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摘要
成熟過程中中果皮細胞死亡(CD)在種子漿果中很常見Vitis vinifera L.葡萄酒品種的。我們檢查了漿果內(nèi)的缺氧是否與CD相關。的內(nèi)部氧濃度([O 2使用氧氣微型傳感器測量來自霞多麗和設拉子（均播種）和Ruby Seedless的漿果中果皮])。陡峭的[O 2在整個皮膚上觀察到]梯度，并且[O 2]向中果皮的中部下降。隨著成熟的進行，的最小[O 2種子品種中]接近于零，并與整個中果皮的CD分布相關。種子呼吸在成熟過程中下降，從早期占總漿果呼吸的大部分到后期可以忽略不計。[O 2]朝著中心軸增加，對應于使用X射線顯微計算機斷層掃描(CT)可視化的空氣空間的存在。這些空氣空間連接到皮孔所在的花梗，皮孔對漿果O至關重要2吸收作為溫度的函數(shù)，當被阻塞時，會導致霞多麗漿果缺氧、乙醇積累和CD。葡萄漿果中缺氧的影響將根據(jù)其在CD、成熟和漿果水分關系中的作用進行討論。
介紹
漿果中果皮的發(fā)生和細胞死亡(CD)的發(fā)生和速率Vitis vinifera L.具有基因型依賴性，并受溫度和干旱的調(diào)節(jié)（Krasnow等人，2008年；Tilbrook和Tyerman，2008年；Fuentes等人，2010年；Bonada等人）al.,2013a,b)。在進化上，CD可能已被選為有利于種子傳播的性狀（Hardie等，1996）。它與漿果脫水有關（Fuentes等人，2010年；Bonada等人，2013年a），這是溫暖的葡萄酒產(chǎn)區(qū)的普遍現(xiàn)象，并且與其他形式的“漿果枯萎”部分不同（Bondada和Keller，2012年）；凱勒等人，2016年）。與CD相關的漿果脫水在設拉子（Syrah）中很常見，導致糖濃度增加（Rogiers等，2004；Sadras和McCarthy，2007；Caravia等，2016）。它還與改變的化學成分（?uklje等人，2016年）和感官特征（Bonada等人，2013年b）有關。
葡萄漿果是非更年期的，盡管乙烯可能仍然起作用（Bottcher等人，2013年）。然而，成熟的開始與過氧化氫（H的積累有關2 O 2黑比諾漿果皮中）（Pilati et al.,2014）。盡管H 2 O 2被認為是一種無害信號，但黑比諾漿果也顯示出高達50%的CD（Fuentes等人，2010年）。H積累2 O 2的也是暴露于缺氧或缺氧的植物組織的特征（Blokhina等，2001；Fukao和Bailey-Serres，2004）。葡萄果實的呼吸商在成熟過程中增加（Harris等人，1971年）與乙醇發(fā)酵的增加有關（Terrier和Romieu，2001年；Famiani等人，2014年）。其他水果也表現(xiàn)出有限的有氧呼吸和發(fā)酵（Hertog等人，1998年）。乙醇發(fā)酵有助于在O下維持細胞功能2如果糖類可用，限制條件。有趣的是，H 2 O 2和乙烯都參與了它的調(diào)節(jié)（Fukao and Bailey-Serres，2004）。
缺氧誘導的氧化應激會降低脂質(zhì)和膜的完整性（Blokhina等人，2001年），后者在大多數(shù)釀酒葡萄漿果中通過活力污漬清晰可見（Tilbrook和Tyerman，2008年）。Shiraz葡萄中CD的增加反映為細胞外電阻降低，表明電解質(zhì)泄漏（Caravia等人，2015年）。這種泄漏對應于梅洛漿果細胞外空間中鉀的積累（Keller和Shrestha，2014年），該品種也顯示出CD（Fuentes等，2010年）。O 2剝奪會降低細胞內(nèi)能量狀態(tài)，從而降低非光合作用器官中的細胞活力，如洪水或澇漬下的根部（Voesenek等，2006年）。雖然葡萄漿果在發(fā)育的早期階段顯示出一些光合作用（Ollat和Gaudillère，1997），但在成熟期間光合色素和氮含量減少，大氣CO 2沒有固定，而呼吸CO再固定2的下降（Palliotti和Cartechini，2001年）。
水分脅迫和升高的溫度可以加速設拉子漿果的CD（Bonada等，2013 b）。包括澳大利亞在內(nèi)的全球熱浪和干旱事件的頻率和強度都在增加（Alexander和Arblaster，2009年；Perkins等人，2012年），預計變暖趨勢將對葡萄藤產(chǎn)生不利影響（Webb等人，2007年）和漿果質(zhì)量（Fuentes的等人，2010;Bonada和Sadras，2015;到Caravia。等人，2016）。較高的溫度會增加對O需求2的以支持增加的氧化呼吸（Kriedemann，1968年）。同時，從O 2蒸騰作用的減少（來判斷，成熟期間漿果表皮的氣體交換減少可能會限制擴散到漿果中Rogiers等。，2004年；Scharwies和Tyerman，2017年）和/或漿果內(nèi)部孔隙度的變化成熟。馬鈴薯塊莖O的主要通道2是呼吸吸收(Wigginton,1973表皮上的皮孔)，木質(zhì)根和樹干的木質(zhì)素-皮孔復合體調(diào)節(jié)O 2交換(Lendzian,2006)。在葡萄漿果中，表皮上的少量氣成無功能的被蠟皮孔(孔發(fā)育封堵的Rogiers et al.,2004)，但皮孔上的皮孔非常突出(Becker et al.,2012)。
釀酒葡萄品種有種子，并被選為與葡萄酒相關的屬性，而鮮食葡萄品種已被選為保持膨潤度，市場對無核果實的需求越來越大；葡萄酒和鮮食葡萄品種之間選擇壓力的這些差異導致了漿果成熟過程中水分動態(tài)的差異（Sadras et al.,2008）。鮮食葡萄無籽栽培品種在成熟階段表現(xiàn)出很少或沒有CD（Tilbrook和Tyerman，2008年；Fuentes等人，2010年）。盡管在漿果開始成熟之前種子的木質(zhì)化已經(jīng)完成（Cadot等人，2006年），但種子單寧的氧化是持續(xù)的（Ristic和Iland，2005年）并且與酚類化合物的氧化同時發(fā)生，例如flavan-3-ol單體和原花青素（Cadot等人，2006年）。木質(zhì)素聚合需要消耗O 2并產(chǎn)生H 2 O 2以用于最終的過氧化物酶反應（Lee等人，2013年），并且隨著單寧的氧化，這會對種子栽培品種的中果皮施加額外壓力。酚類化合物還可以作為活性氧(ROS)清除劑（Blokhina等人，2003年）。在葡萄中，原花青素的生物合成與最初的快速生長時期一致（Coombe，1973），而黃烷-3-醇在早熟期間積累（Cadot等，2006）。總之，在理解中果皮CD時，種子呼吸和成熟值得考慮。
在這項研究中，我們測試了以下假設：缺氧（即低于常氧空氣O為20.95%2濃度，濃度[O 2]（Sasidharan等人，2017年在成熟期間葡萄漿果內(nèi)發(fā)生）}，這可能與CD相關果皮。我們比較了的CD和[O 2兩種葡萄酒、有籽品種霞多麗和設拉子以及無籽鮮食葡萄品種Ruby Seedless的漿果果肉]分布模式。在不同的成熟階段和不同的溫度下測量了種子和漿果的呼吸需求。O的擴散途徑2通過檢查皮孔在漿果花梗中的作用和使用單個漿果的X射線微計算機斷層掃描(micro-CT)估計空氣空間來評估供應。
