高溫嚴(yán)重降低農(nóng)作物的產(chǎn)量。植物通過(guò)改變其構(gòu)型來(lái)響應(yīng)高溫，這一發(fā)育過(guò)程被稱為熱形態(tài)發(fā)生（thermomorphogenesis），其特征是下胚軸、葉柄和根組織伸長(zhǎng)，生長(zhǎng)緩慢，氣孔密度降低，開(kāi)花早。這些形態(tài)變化使植物能夠適應(yīng)并完成在高溫下的繁殖周期。在植物對(duì)高溫的感知方面，發(fā)現(xiàn)的調(diào)控基因有紅光感受器光敏色素B(PhyB)、轉(zhuǎn)錄因子PIF4，（其在溫度感受器下游作為中心樞紐轉(zhuǎn)錄因子，控制目標(biāo)基因，特別是生長(zhǎng)素的生物合成和促進(jìn)下胚軸和葉柄伸長(zhǎng)的信號(hào)基因）；GI-RGA-PIF4模塊等。所有這些調(diào)控因子都與PIF4發(fā)生作用，通過(guò)控制PIF4的豐度和/或活性來(lái)調(diào)節(jié)熱形態(tài)發(fā)生。在高溫對(duì)根系構(gòu)型調(diào)控方面，發(fā)現(xiàn)PIN-like 6(PILS6)對(duì)根的生長(zhǎng)起負(fù)調(diào)控作用，而高溫介導(dǎo)的PILS6豐度的不穩(wěn)定增加了生長(zhǎng)素，從而促進(jìn)了根的伸長(zhǎng)。最近研究還表明，地上部和根部的熱形態(tài)發(fā)生是協(xié)調(diào)的，地上部衍生的HY5/PIF調(diào)控模塊控制生長(zhǎng)素的生物合成和信號(hào)基因，以調(diào)控根的熱形態(tài)發(fā)生。

然而，關(guān)于植如何響應(yīng)環(huán)境溫度的機(jī)制研究還處于起步階段。

2021年6月16日，得克薩斯大學(xué)奧斯汀分校Enamul Huq教授團(tuán)隊(duì)在Nature Communicaitons發(fā)表了題為Spatial regulation of thermomorphogenesis by HY5 and PIF4 in Arabidopsis的研究工作，發(fā)現(xiàn)植物利用SPA-PIF4-HY5模塊的不同組合來(lái)調(diào)節(jié)地上部和根部的熱形態(tài)發(fā)生。

首先，為了研究熱形態(tài)發(fā)生的空間調(diào)控，在22°C或28°C的恒光(CL)下培養(yǎng)了野生型的擬南芥幼苗，并測(cè)量了根和下胚軸長(zhǎng)度隨時(shí)間的變化。數(shù)據(jù)表明，在28

°C處理4天后，下胚軸直徑增加了約30%，表明高溫促進(jìn)了下胚軸的厚度和伸長(zhǎng)率?？傮w而言，高溫對(duì)地上和地下組織的幼苗構(gòu)型都有明顯的影響。

進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，地上和地下組織對(duì)高溫的反應(yīng)是由不同的轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)的。發(fā)現(xiàn)PIF4調(diào)節(jié)地上組織的反應(yīng)。然而，作者發(fā)現(xiàn)PIF4株系中，熱誘導(dǎo)的根伸長(zhǎng)并沒(méi)有受到影響。為了確定根的熱形態(tài)發(fā)生所必需的因子，作者分析了phyB-9突變體、PIF4-2、pifQ和hy5-215品系在高溫下的初級(jí)根長(zhǎng)表型。結(jié)果表明，hy5-215突變體的初生根長(zhǎng)度在高溫下沒(méi)有變化，說(shuō)明HY5對(duì)高溫下初生根的伸長(zhǎng)是必需的。與MS生長(zhǎng)的幼苗相似，hy5-215突變體沒(méi)有表現(xiàn)出根的熱形態(tài)發(fā)生，而pifQ突變體在土壤生長(zhǎng)條件下對(duì)高溫有反應(yīng)。此外，為了闡明Pifs和HY5在根系熱形態(tài)發(fā)生中的遺傳關(guān)系，在高溫條件下對(duì)hy5-215pifQ的初生根長(zhǎng)度進(jìn)行了測(cè)定。正如預(yù)期的那樣，hy5-215pifQ的初生根長(zhǎng)度對(duì)環(huán)境溫度沒(méi)有反應(yīng)，而pifQ的根長(zhǎng)與野生型相似，這表明hy5-215對(duì)根的熱形態(tài)發(fā)生是上位性的。即PIF4調(diào)節(jié)地上組織的反應(yīng)，而地下根的伸長(zhǎng)主要HY5調(diào)控。

同時(shí)，植物對(duì)高溫的反應(yīng)是以組織特有的方式大量表達(dá)不同的基因。HY5通過(guò)直接調(diào)控包括生長(zhǎng)素和BR途徑基因在內(nèi)的多個(gè)基因的表達(dá)，促進(jìn)根的熱形態(tài)發(fā)生。SPA1直接磷酸化PIF4和HY5，SPA可能控制PIF4和HY5的穩(wěn)定性，從而調(diào)節(jié)這兩種組織的熱形態(tài)發(fā)生。植物利用SPA-PIF4-HY5模塊的不同組合來(lái)調(diào)節(jié)組織特異性的熱形態(tài)發(fā)生。

綜上所述，植物利用不同的轉(zhuǎn)錄因子以組織特異性的方式調(diào)節(jié)熱形態(tài)發(fā)生。PIF4-SPA模塊在下胚軸伸長(zhǎng)中起關(guān)鍵作用，而HY5-SPA模塊在調(diào)控根的熱形態(tài)發(fā)生中起關(guān)鍵作用。此外，PIFS-HY5-SPA模塊調(diào)節(jié)下胚軸厚度以響應(yīng)環(huán)境溫度升高。