討論


目前主要關(guān)注海洋酸化將如何影響非鈣化海藻的生長和存活。 然而,數(shù)據(jù)通常是間接的,可以預(yù)測 pCO2 水平增加的正面和負(fù)面影響,通常對同一物種,特別是如果對 pCO2 的反應(yīng)受到氣候變化的其他方面的調(diào)節(jié),例如全球變暖(Beaugrand、McQuatters-Gollop,愛德華茲和戈伯維爾,2013 年)。 例如,F(xiàn)ern?andez、Roleda 和 Hurd (2015)、Raybaud 等人。 (2013) 和 Roleda、Morris、McGraw 和 Hurd (2012) 都研究了同一個物種 M. pyrifera,發(fā)現(xiàn)響應(yīng)范圍從減少到增加的增長,或者根本沒有響應(yīng),這取決于物種的生命階段和其他非生物參數(shù)是否也隨著 pCO2 的變化而變化。 通常,自身內(nèi)和自身的碳富集可以對海藻的生長產(chǎn)生積極影響,特別是如果海藻是碳限制的(盡管真正的碳限制很少見),而 pH 值的下降更有可能產(chǎn)生負(fù)面影響,尤其是對海藻的影響。鈣化生物(Israel & Hophy,2002;Ji 等,2016;Shi 等,2012;Xu & Gao,2012)。 人們認(rèn)為對碳富集的反應(yīng)強(qiáng)度還取決于與 DIC 使用相關(guān)的生理機(jī)制(Cornwall、Reville 和 Hurd,2015 年;Ji 等人,2016 年)。


為了更好地了解海藻組合對海洋酸化的反應(yīng),了解物種對無機(jī)碳的利用策略非常重要(Cornwall 等,2015;Fern?andez 等,2015;Israel & Hophy,2002)。 在我們的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的對碳富集的不同反應(yīng)規(guī)范表明,形成水華的物種,例如石莼,可能會響應(yīng)升高的 pCO2 水平,隨著 pCO2 水平升高,生長強(qiáng)烈增加,這與 r 選擇一致,而其他(絕大多數(shù)多年生)物種對碳富集表現(xiàn)出單峰反應(yīng)。 因此,半飽和常數(shù) Km 和 lmax 之間存在顯著的線性相關(guān)性(p < .05),表明形成水華的物種具有高 Km 和高 lmax(圖 S8a)。 與中間宇宙中生長和代謝性狀的類群間變異一致,主坐標(biāo)分析(PCA,圖 4c)表明,形成花蒴的石莼物種與所有其他物種分開聚集。


由于本研究中使用的物種是根據(jù)其生態(tài)相關(guān)性而不是作為一般形成海藻的代表性子集而選擇的,因此現(xiàn)在有必要測試我們的發(fā)現(xiàn)是否適用于其他形成海藻的物種(但參見 Young 和 Gobler (2016 年)對另一種形成開花的海藻的碳富集研究),或者,如果葉綠綱內(nèi)的其他非開花形成物種將以與石莼相似的方式對升高的 pCO2 做出反應(yīng)。 雖然不開花形成,但已知 G. turuturu 和 P. lancifolius 物種是一種快速生長的入侵物種,對許多海岸線都有影響(Mineur、De Clerck、Le Roux、Maggs 和 Verlaque,2010),但在這里,也有類似的反應(yīng)對其他非侵入性的多年生物種。


我們的結(jié)果與在天然富含二氧化碳的系統(tǒng)中進(jìn)行的研究形成對比,在這些系統(tǒng)中,傳統(tǒng)上分組在褐藻中的非開花物種通常表現(xiàn)最佳(Enochs 等,2015;Johnson 等,2012;Linares 等。 ,2015 年;Porzio 等人,2011 年)。 類似的研究發(fā)現(xiàn),海藻在高 pCO2 水平下處理得最好,只有一些綠色海藻(如石莼)在海洋酸化的長期影響中幸存下來(Newcomb、Milazzo、Hall-Spencer 和 Carrington,2015 年)。


我們推測這可能是由于富營養(yǎng)化和 pCO2 升高的相互作用(Brodie 等人,2014 年;Celis-Pl?a 等人,2015 年)。 上述研究中使用的天然富含二氧化碳的區(qū)域比此處的(f/2 富集)實(shí)驗(yàn)室研究更缺乏營養(yǎng)。 我們的室內(nèi)外生態(tài)系統(tǒng)都在使用營養(yǎng)成分相對較高的沿海水域,尤其是石莼之前已被證明對營養(yǎng)豐富的總體反應(yīng)迅速(Schramm,1999 年;Smetacek 和 Zingone,2013 年;Teichberg 等等,2010)。 如果這里確實(shí)是這種情況,那么就有理由進(jìn)一步擔(dān)心形成水華的物種,其中一些已知會形成有害的藻華,可能特別受預(yù)測的富營養(yǎng)化增加和 pCO2 升高的青睞,除非其他物種的適應(yīng)性反應(yīng)讓它們與盛開的綠色海藻一起生存。 目前沒有實(shí)驗(yàn)研究詳細(xì)解決具有不同生活策略的大型藻類如何長期受到富營養(yǎng)化和升高的 pCO2 相互作用的影響。 對微藻的可比研究強(qiáng)調(diào),在多種壓力因素下,物種之間的差異很大(Cai 等人,2011 年;Flynn 等人,2015 年;Hoppe 等人,2015 年),并且在許多壓力因素中,它通常是最嚴(yán)重的壓力因素。生物體的反應(yīng)(布倫南和柯林斯,2015 年)。 雖然類似的實(shí)驗(yàn),特別是在更長的時間尺度上,眾所周知難以用大型藻類進(jìn)行,但重要的第一步是通過解決我們和其他研究的警告,為更好的預(yù)測模型奠定基礎(chǔ),例如,測試,至少在短期內(nèi),生物和非生物相互作用如何調(diào)節(jié)對全球變化變量的反應(yīng)(見 Johnson 等人,2012 年;Longphuirt、Eschmann、Russell 和 Stengel,2013 年),以及這些反應(yīng)在物種和屬之間和內(nèi)部的可復(fù)制性(例如,請參閱我們的 PCA 中石莼內(nèi)變異的大范圍傳播)。


在這里,我們運(yùn)行了一個簡單的模型(詳見 SI,還有圖 S18 和 S19),該模型使用了我們在中宇宙研究中發(fā)現(xiàn)的增長率變化,并將它們外推到更長的時間尺度和不同的碳富集情景,范圍從適度增加( 500 latm x 2,300)到極度濃縮(2,000 latm x 2,300)。 不出所料,該模型預(yù)測,在所有其他條件相同的情況下,形成藻華的石莼可能在極端碳富集 (RCP 8.5) 的沿海地區(qū)占主導(dǎo)地位,并且在較溫和的碳富集情況下,一些屬于褐藻屬的物種可能能夠維持小種群。 當(dāng)我們在模型中包含簡單的競爭方面時,即使在相對溫和的碳富集情況下,未開花物種的數(shù)量減少得更快,并保持較小的增長率。 雖然這與這些物種的當(dāng)?shù)氐乩矸秶浅N呛?(Hoffmann & Sgro, 2011; Xu et al., 2012),但這顯然過于簡單化,可以通過將此類模型建立在更復(fù)雜的數(shù)據(jù)集上來解決。


實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)的一個步驟,并找出可以通過相對快速和簡單的實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)獲得的數(shù)據(jù)是否可以為我們提供所需的信息,以便為更好的模型提供信息,并對更相關(guān)的環(huán)境(例如,自然群落的功能和服務(wù))進(jìn)行可靠預(yù)測,水產(chǎn)養(yǎng)殖),是將這些實(shí)驗(yàn)與更復(fù)雜的環(huán)境進(jìn)行比較,例如中觀設(shè)施。 在我們的實(shí)驗(yàn)中,我們發(fā)現(xiàn)在三種不同的實(shí)驗(yàn)設(shè)置中,開花形成和非開花物種對升高的 pCO2 的響應(yīng)在響應(yīng)方向上具有直接可比性。 在所有情況下,形成水華的藻類都顯示出響應(yīng)于此處測試的 pCO2 水平的生長和光合作用速率的增加,而所有其他物種都顯示出單峰響應(yīng),最大生長和光合作用速率約為 700 latm,無論藻類的復(fù)雜程度如何那個設(shè)定。 中觀設(shè)置更接近于自然環(huán)境(例如,日光和溫度的晝夜波動),并且圍繞不同海藻物種的平均響應(yīng)具有更大的差異,其中在室外中觀中發(fā)現(xiàn)的變化最大。 中觀設(shè)置還包括在同一水箱中生長的所有物種(每個處理六個單獨(dú)的水箱重復(fù))。 因此,我們可能包含了物種相互作用的元素(例如,參見 Kroeker 等人,2013 年),在短期內(nèi),這似乎不會影響響應(yīng) pCO2 升高的反應(yīng)規(guī)范的形狀。


所有種群的增長率都隨著時間的推移而下降,我們發(fā)現(xiàn)這部分是由于在為期一個月的實(shí)驗(yàn)中水溫升高。 然而,溫度的升高并不能完全解釋生長和代謝率降低的程度,我們假設(shè)反應(yīng)幅度降低的部分可能是對中宇宙環(huán)境本身的適應(yīng)的一部分,因?yàn)樗形幕际窃诎脒B續(xù)或流通設(shè)置中,不太可能出現(xiàn)培養(yǎng)條件的普遍退化。 在本實(shí)驗(yàn)中測試的時間尺度上,大型藻類組合很可能會顯示出潛在的可逆馴化反應(yīng)。 雖然世代時間為數(shù)小時到數(shù)天的微藻生物具有很高的進(jìn)化反應(yīng)潛力(Collins、Rost 和 Rynarson,2014 年),但世代時間較長的大型藻類生物,例如此處使用的大型藻類,不太可能表現(xiàn)出在相同的時間尺度上對海洋酸化的進(jìn)化反應(yīng)。 然而,在未來幾十年中,一年生大型藻類將經(jīng)歷數(shù)十代,這可能導(dǎo)致它們經(jīng)歷比壽命更長的生物更漸進(jìn)的全球變化過程。


全球氣候變化是一股主要力量,它有可能極大地改變當(dāng)前海藻種群的群落組成(Hoffmann & Sgro,2011),并從我們的發(fā)現(xiàn)中推斷出這種變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響,許多懸而未決的問題(例如多個壓力源的影響)需要解決。 我們在此表明,短期實(shí)驗(yàn)可以深入了解許多形成水華和非水華的物種的響應(yīng)方向,但可能無法提供有關(guān)響應(yīng)大小的可靠信息。


致謝


國家自然科學(xué)基金(41676145)、中央公益性科研機(jī)構(gòu)基礎(chǔ)研究基金、CAFS(NO.2017HY-YJ01)、中央公益性科研機(jī)構(gòu)專項(xiàng)科研基金、黃海水產(chǎn)研究所資助, 中國水產(chǎn)科學(xué)院(20603022016001), 青島市海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室, 山東省杰出青年科學(xué)基金(JQ201509), 青島市海洋科學(xué)與技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(JQ201509), 澳山人才計(jì)劃(No. 2015ASTPES03)和主任基金青島市人才(13-CX-27)、農(nóng)業(yè)杰出科技人才項(xiàng)目、國家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(863)(2014AA022003)、國家科技支撐計(jì)劃(2013BAD23B01)、國家基礎(chǔ)研究中國專項(xiàng)基金會(2013FY110700)。


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