結(jié)果

3.1 、 海藻在為期六天的實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)中適應(yīng)升高的 pCO2

物種對(duì)升高的 pCO2 的反應(yīng)不同（物種 * pCO2 相互作用，F(xiàn)10,55 = 20.51，p < .001，另請(qǐng)參見圖 1）。 在 6 天的過(guò)程中，輕度升高的 pCO2 水平會(huì)導(dǎo)致所有物種的生長(zhǎng)增加。 然而，pCO2 水平超過(guò) 700 latm 會(huì)導(dǎo)致所有非開花形成物種的生長(zhǎng)減少，但在開花形成物種中不會(huì)，其中 pCO2 水平增加的反應(yīng)規(guī)范是指數(shù)級(jí)的（策略 * pCO2 相互作用，F(xiàn)1,12 = 9.06，p < .001，另請(qǐng)參見圖 1）。 最好地描述這些數(shù)據(jù)的模型包括物種或嵌套在策略中的物種，但不包括“策略”本身作為一個(gè)因素。 在非開花形成物種中，生長(zhǎng)對(duì)升高的 pCO2 的響應(yīng)遵循更單峰的分布，在 700 latm pCO2 附近獲得最大生長(zhǎng)。

3.2 、 海藻在為期一個(gè)月的室內(nèi)中觀實(shí)驗(yàn)中適應(yīng)升高的 pCO2

在室內(nèi)中層環(huán)境的 28 天適應(yīng)期內(nèi)，我們發(fā)現(xiàn)大型藻類物種的反應(yīng)方式與實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的相似。 物種之間存在顯著差異（物種 * pCO2，F(xiàn)10,44 = 7.36，p < .0001，參見圖 2，以及圖 S8 和 S9），形成水花的物種和未形成水花的物種的反應(yīng)方式存在明顯差異到升高的 pCO2（策略 * pCO2，F(xiàn)2,30 = 64.84，p < .0001，見圖 2）。 在這里，我們發(fā)現(xiàn)對(duì)嵌套在“策略”中的“物種”的支持比單獨(dú)的“物種”更有力，解釋了對(duì) pCO2 升高的反應(yīng)。

在 400–2,000 latm pCO2 的范圍內(nèi)，形成水華的石莼物種的生長(zhǎng)速率隨著 pCO2 的升高而增加，盡管與實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)不同，在較高的 pCO2 水平下，這種增加變得不那么明顯（比較生長(zhǎng)從 400 增加到 1,000 latm：1.6 倍和 1,500 至 2,000 latm：1.01 倍）。 外推的最大增長(zhǎng)率在大約 3,000 latm pCO2 時(shí)達(dá)到（圖 2），而非開花形成物種顯示出單峰響應(yīng)曲線，最高增長(zhǎng)率平均達(dá)到 724 ? 41 latm CO2（圖 2），這與實(shí)驗(yàn)室設(shè)置中這些物種的生長(zhǎng)開始下降的 pCO2 水平相似（另請(qǐng)參見圖 S7）。

圖 3 特定增長(zhǎng)率 成花（淡綠色）和非成花 （淺棕色）大型藻類在 環(huán)境 (400 latm) 和高架 (1,000 latm) 室外 pCO2 水平 中觀表現(xiàn)出顯著差異 在如何形成綻放和 非開花物種響應(yīng) 半自然環(huán)境中的碳富集 設(shè)置（F2,9 = 5.0，p < .05）。 在這兩種情況下， pCO2 升高對(duì) 增長(zhǎng)率（* 表示 p < .05，** 表示 p < .01) 在第一周 實(shí)驗(yàn)。 然而，在上周 （第 4 周），增長(zhǎng)率下降，并且 沒有明顯區(qū)別 pCO2 處理之間。 箱線圖 按標(biāo)準(zhǔn)顯示，每個(gè) n = 6 物種和 pCO2 水平和形狀 指出個(gè)別物種，見 圖 2 為圖例。 【彩圖可以 在 wileyonlinelibrary.com 上查看]

然而，在所有處理和分類群中，第 1 周（另請(qǐng)參見圖 S10 和 S11）后，生長(zhǎng)率急劇下降，并持續(xù)到實(shí)驗(yàn)結(jié)束，除了對(duì)照池中的石莼，可能至少部分是在反應(yīng)中適應(yīng)水箱設(shè)置本身，但很可能主要是由同時(shí)發(fā)生的溫度升高驅(qū)動(dòng)的。 雖然不一定是因果關(guān)系，但隨著時(shí)間的推移溫度升高與增長(zhǎng)率下降之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性，尤其是在較高的 pCO2（線性模型 Δ SGR 隨時(shí)間變化 ~ Δ 溫度（°C）隨時(shí)間變化，r2 = . 38，p < .001，混合模型 pCO2 * 溫度 * 策略，F(xiàn)4,40 = 3.068，p < .001，包含溫度的模型的 AICc 分?jǐn)?shù)低于不包含溫度的模型，表明 pCO2 的變化仍然是響應(yīng)）。

詳細(xì)地說(shuō)，lmax 平均下降了原始 lmax 的 0.33 倍（“周”的影響，F(xiàn)2,8 = 15.56，p < .0001）。 在較高的 pCO2 條件下 4 周后，所有形成水華的物種仍保持較高的生長(zhǎng)速率（與 400 latm 的第一周相比）（圖 2 下圖）。 在非開花形成物種中，4 周后的生長(zhǎng)率在所有處理中均低于第一周（事后 p < .05）。

此外，非開花類群響應(yīng)的變化也隨著時(shí)間的推移而減少（圖 2，比較頂部和底部面板上的物種分布），以至于同一“策略”的單個(gè)物種之間的差異不再顯著不同。

3.3 、 海藻在為期一個(gè)月的沿海中觀實(shí)驗(yàn)中適應(yīng)升高的 pCO2

在沿海中宇宙中，建立了兩個(gè) pCO2 水平，即 400（環(huán)境）和 1,000 latm（IPCC 情景 RCP 8.5 下的 2,100 預(yù)測(cè)）。 第一周后的反應(yīng)（圖 3 頂部面板，星號(hào)表示顯著性）與室內(nèi)中宇宙中相同 pCO2 水平的反應(yīng)廣泛一致（見圖 4），其中在石莼花形成物種中的反應(yīng)最強(qiáng)（生長(zhǎng)倍數(shù)變化：1.33），以及非開花形成物種的顯著但不那么強(qiáng)烈的反應(yīng)（非開花形成物種的平均倍數(shù)變化：1.25，策略 * pCO2，F(xiàn)2,9 = 5.0，p < .05）。 在室外中觀中，對(duì)于任一策略（pCO2 * 位置 * 策略，F(xiàn)1,6 = 3.12，p = .13）的物種，生長(zhǎng)率的初始響應(yīng)與室內(nèi)設(shè)施中的初始響應(yīng)無(wú)法區(qū)分。 與室內(nèi)中層一樣，所有處理的增長(zhǎng)率在實(shí)驗(yàn)期間均下降（圖 3 下圖，再次強(qiáng)烈表明溫度升高會(huì)產(chǎn)生影響，F(xiàn)3,50 = 10.458，p < .0001，另請(qǐng)參見圖 S12）。 對(duì)升高的 pCO2 響應(yīng)的變化在室外中層中通常比在室內(nèi)中層中大（見圖 S13）。

3.4 、光合作用和呼吸速率的變化響應(yīng)于室內(nèi)中層環(huán)境中 pCO2 升高

對(duì)在室內(nèi)中層環(huán)境設(shè)施中生長(zhǎng)的樣品測(cè)量的凈光合作用（NP，第 1 周的圖 4a，所有周的圖 S14）和呼吸（RE，第 1 周的圖 4b，所有周的圖 S15）顯示出與生長(zhǎng)相似的響應(yīng)對(duì)升高的 pCO2 有顯著不同的反應(yīng)（NP：物種 * pCO2，F(xiàn)4,10 = 63.99，p < .0001，RE：F4,10 = 28.57，p < .0001，圖 4）。 石莼物種的 NP 和 RE 隨 pCO2 水平升高而增加，而其他物種則表現(xiàn)出大致單峰響應(yīng)，峰值約為 700 latm pCO2。

圖 4 成花（淡綠色）和非成花的代謝性狀（凈光合作用和呼吸作用，lmol O2 g?1 鮮重 hr?1） （淺棕色）大型藻類對(duì)升高的 pCO2 水平的反應(yīng)在反應(yīng)范數(shù)的大小和形狀上有所不同（a，NP：策略 * pCO2, F4,10 = 63.99, p < .0001, b, RE: 策略 * pCO2, F4,10 = 28.57, p < .0001)。 凈光合作用（NP，a 組）和呼吸作用（RE，b 組） （有關(guān)光合作用與呼吸比率的信息，請(qǐng)參見 SI）受 pCO2、在中宇宙中花費(fèi)的時(shí)間和海藻“策略”的影響 隨著 pCO2 升高，形成海藻的速率總體上更顯著增加，而代謝性狀的反應(yīng)規(guī)范在 不開花的海藻在很大程度上是單峰的，峰值速率約為 700 latm pCO2。 幅度明顯下降 從第 1 周到第 4 周對(duì)光合作用和呼吸作用的反應(yīng)，形成海藻的海藻的呼吸速率變化更大。 箱線圖按標(biāo)準(zhǔn)顯示，粗線表示中位數(shù)，胡須延伸到最高和最低值 在下/上四分位數(shù)的 1 個(gè)四分位距 (IQR) 內(nèi)。 n = 6 每個(gè)物種每個(gè) pCO2 水平。 形狀表示單個(gè)物種，見 圖 2 為圖例。 基于 lmax、Km、呼吸和光合作用速率的主坐標(biāo)分析 (PCA) (c) 綠色）和不開花（紅色和棕色陰影）的物種在室內(nèi)中層環(huán)境中。 開花和非開花物種分別聚集 彼此基于前兩個(gè)主要成分（lmax 和光合作用速率）。 [彩色圖可在 wileyonlinelibrary.com 查看]

將增長(zhǎng)的變化與 NP 或 RE 的變化相關(guān)聯(lián)（參見圖 S17，r2 = .48，p < .001 和 r2 = .58，NP 和 RE 分別為 p < .001）進(jìn)一步證實(shí)存在穩(wěn)健性NP 或 RE 的變化與 pCO2 水平升高的生長(zhǎng)變化之間的關(guān)系，即對(duì)生長(zhǎng)有較大反應(yīng)的物種，在代謝性狀方面也表現(xiàn)出較大的反應(yīng)。 與響應(yīng) pCO2 升高的增長(zhǎng)率變化一樣，我們發(fā)現(xiàn)在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間，NP 或 RE 對(duì)各組 pCO2 升高的反應(yīng)強(qiáng)度降低（圖 4a、b、pCO2 * 周：F3,30 = 24.69，p < .001），溫度升高可以解釋其中的一些原因（F4,40 = 13.10，p < .001）。 有趣的是，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)中，光合作用與呼吸作用的比率（凈光合作用/呼吸作用，圖 S16）在形成水華的物種中基本保持穩(wěn)定（例如，基本響應(yīng)隨時(shí)間幾乎沒有變化）。 然而，在非開花物種中，光合作用與呼吸比隨時(shí)間的變化存在顯著差異。 雖然第一周非開花形成物種的光合作用與呼吸比沒有顯著差異（事后 p = .13），但在培養(yǎng) 4 周后，出現(xiàn)了兩種不同的策略（見圖 S14 和 S15）：G. filicina, G . turuturu、P. lancifolius、C. kondoi 在培養(yǎng) 4 周后都表現(xiàn)出相對(duì)于 RE 的 NP 升高的趨勢(shì)，而在 S. japonica、U. pinnatifida 和 S. horneri 中，呼吸速率相對(duì)于光合作用速率增加。

在環(huán)境復(fù)雜性海洋環(huán)境中馴化的藍(lán)藻和海藻能提高海洋中PCO2分壓總保有量——摘要、介紹

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