摘要


我們過(guò)去對(duì)海洋酸化的大部分研究都集中在(亞)生物體水平對(duì)pCO2增加的直接反應(yīng)上,但沒(méi)有產(chǎn)生可以預(yù)測(cè)到自然環(huán)境中的發(fā)現(xiàn)。在回顧350篇主要關(guān)于海洋酸化效應(yīng)的近期文章的基礎(chǔ)上,我們強(qiáng)調(diào)了常用實(shí)驗(yàn)方法的主要局限性。因此,最常見(jiàn)的調(diào)查類(lèi)型,即簡(jiǎn)化且嚴(yán)格控制的實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn),已經(jīng)就酸化的短期生理反應(yīng)產(chǎn)生了大量發(fā)現(xiàn),但任何對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)水平的外推仍然存在問(wèn)題。為此,需要在壓力源的數(shù)量、個(gè)體發(fā)育階段、物種、種群、世代以及波動(dòng)強(qiáng)度的納入方面進(jìn)行升級(jí)。因?yàn)樽詈笠粋€(gè)方面似乎是最不為人所知的,我們更詳細(xì)地討論了碳酸鹽系統(tǒng)在不同時(shí)空尺度上的自然波動(dòng)。我們報(bào)告了評(píng)估自然pH值或pCO2波動(dòng)的生物學(xué)相關(guān)性的非常罕見(jiàn)的調(diào)查。最后,我們?yōu)楦匀坏难芯糠椒ㄞq護(hù),這些方法在響應(yīng)方面整合了多個(gè)組織級(jí)別、多個(gè)驅(qū)動(dòng)因素、生物相互作用和各種規(guī)模的環(huán)境波動(dòng)。


介紹


生物系統(tǒng)嵌入在以各種尺度波動(dòng)的物理環(huán)境中(Hofmann等人,2011年;Frieder等人,2012年)。季節(jié)會(huì)在月份的時(shí)間尺度上產(chǎn)生規(guī)律的波動(dòng)(Frankignoulle和Bouquegneau 1990;Thomsen等人,2010)。氣候動(dòng)態(tài)(例如人為變化、北大西洋濤動(dòng))推動(dòng)了數(shù)十年規(guī)模的環(huán)境變化(Soares等人,2014年)。天氣和離散的上升流或下降流事件是造成數(shù)小時(shí)到數(shù)周范圍內(nèi)的非生物變異的原因(Feely等人,2008年;Saderne等人,2013年)。呼吸和光合作用等生物活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致數(shù)秒到數(shù)周的波動(dòng)(Hofmann等人,2011年;Buapet等人,2013年)。Waldbusser和Salisbury(2014)對(duì)pH值或pCO2波動(dòng)的各種驅(qū)動(dòng)因素進(jìn)行了出色的審查。與水生生物性能相關(guān)的各種物理化學(xué)環(huán)境變量(例如光、溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)物、pH值)受到上述驅(qū)動(dòng)因素的不同影響,這些驅(qū)動(dòng)因素在給定的地理位置以不同的幅度和頻率波動(dòng)。因此,在任何時(shí)間點(diǎn),這些變量都可能與給定生物體的生理最佳狀態(tài)相距不同的距離。更復(fù)雜的是,該最優(yōu)值的值在生物體的生理階段、物種的各個(gè)個(gè)體發(fā)育階段以及相互作用的群落中的不同物種之間有所不同(例如Hadfield和Strathmann 1996;Wahl等人2011;伯恩和普熱斯拉夫斯基2013)。盡管上述大部分內(nèi)容為大多數(shù)科學(xué)家所熟知,并且已經(jīng)在潮間帶生態(tài)學(xué)等更“成熟”的領(lǐng)域中得到了解釋?zhuān)覀兊挠∠笫?,在海洋酸化研究中,是時(shí)候從相當(dāng)簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)向前推進(jìn)到更多允許推理超出實(shí)驗(yàn)室工作臺(tái)的復(fù)雜方法。


在過(guò)去的幾十年里,主導(dǎo)生態(tài)研究的一種范式是通過(guò)使用具有不同水平的該因素的處理并保持所有其他因素不變來(lái)研究單個(gè)因素對(duì)給定響應(yīng)變量的影響。這種方法無(wú)疑具有巨大的分析價(jià)值,因?yàn)樗刮覀兡軌蛞愿呓y(tǒng)計(jì)功效清楚地識(shí)別所考慮因素的影響。同時(shí),僅限于確定這一因素在這一強(qiáng)度下對(duì)通常明確定義的單一響應(yīng)變量的(直接)影響。我們大多數(shù)人都會(huì)同意,為了確定給定因素(例如自然環(huán)境中的海洋酸化)對(duì)給定物種的影響,我們需要知道:(1)它與系統(tǒng)中其他非生物因素的相互作用,(2)它的對(duì)物種重要生活史特征的影響,(3)物種所有發(fā)育階段對(duì)該因子的敏感性,(4)連續(xù)發(fā)育階段之間的延續(xù)效應(yīng),(5)該因子對(duì)物種的影響與焦點(diǎn)物種(寄生蟲(chóng)、病原體、消費(fèi)者、促進(jìn)者、競(jìng)爭(zhēng)者)相互作用,(6)因子強(qiáng)度和生物體敏感性在時(shí)間上的可變性,(7)焦點(diǎn)物種種群之間對(duì)該因子敏感性的差異,以及(8)假定應(yīng)力是恒定(壓力)還是波動(dòng)(脈沖)的重要性。如果我們接受這一觀點(diǎn),我們必須得出結(jié)論,過(guò)去產(chǎn)生的許多結(jié)果——盡管明確且重要——不能用于預(yù)測(cè)對(duì)在物種或生態(tài)系統(tǒng)層面考慮的因素的原位響應(yīng)。我們明確地將我們自己的大部分研究包括在這一類(lèi)別中(例如Appelhans等人,2012年,2014年;Pansch等人,2012年;Saderne等人,2013年)。


在下文中,我們嘗試使用海洋酸化的例子來(lái)強(qiáng)調(diào)我們?cè)诜椒ㄉ显斐傻难芯烤窒扌裕Q笏峄恢笔沁^(guò)去十年中海洋生態(tài)研究最活躍的領(lǐng)域之一。為此,我們從總共324篇文章中確定了幾種方法學(xué)特征(參見(jiàn)方法),這些文章在過(guò)去十年中報(bào)道了降低pH值的生物學(xué)效應(yīng)。除了其他限制之外,已發(fā)表研究中最普遍和最不為人所知的簡(jiǎn)化之一是忽略了pH值范圍內(nèi)時(shí)間波動(dòng)的重要性。一個(gè)原因當(dāng)然是原位波動(dòng)通常是未知的。為了說(shuō)明這種波動(dòng)的范圍,我們從2014年8月之前報(bào)告海洋棲息地pH值自然波動(dòng)的54篇論文中提取了有關(guān)pH值或pCO2原位波動(dòng)的頻率、幅度和變化率的信息。此外,我們來(lái)自我們自己尚未發(fā)表的工作的當(dāng)前數(shù)據(jù)來(lái)說(shuō)明迄今為止在構(gòu)成微生物、幼蟲(chóng)和孢子的“納米”棲息地的擴(kuò)散邊界層的小尺度(亞毫米)上很大程度上被忽略的波動(dòng)。此外,我們提供了一個(gè)實(shí)驗(yàn)設(shè)置的例子,允許將自然波動(dòng)與受控處理('Kiel Benthocosms')相結(jié)合。


我們的審查將由兩個(gè)主要問(wèn)題構(gòu)成,即:“過(guò)去十年海洋酸化(OA)研究中最常見(jiàn)的方法學(xué)特征是什么?”并且,作為這些特征之一的一個(gè)例子,“典型的OA實(shí)驗(yàn)和自然系統(tǒng)之間的pH值(或碳酸鹽系統(tǒng)的其他變量)波動(dòng)的頻率和幅度有何不同?”這些分析的結(jié)果將使我們能夠得出結(jié)論,我們關(guān)于OA影響的大多數(shù)發(fā)現(xiàn)是否適用于評(píng)估沿海系統(tǒng)中的OA影響。認(rèn)識(shí)到自2013年以來(lái)已經(jīng)轉(zhuǎn)向更復(fù)雜和更現(xiàn)實(shí)的實(shí)驗(yàn),我們將呼吁追求和加強(qiáng)這一運(yùn)動(dòng),以產(chǎn)生更多相關(guān)見(jiàn)解的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)(例如Byrne和Przeslawski 2013;Stewart等人,2013).

在沿海系統(tǒng)評(píng)估海洋酸化的影響所取得的成就——摘要、介紹

在沿海系統(tǒng)評(píng)估海洋酸化的影響所取得的成就——材料和方法

在沿海系統(tǒng)評(píng)估海洋酸化的影響所取得的成就——結(jié)果、討論

在沿海系統(tǒng)評(píng)估海洋酸化的影響所取得的成就——結(jié)論、致謝!