植物通過(guò)脫落的根系細(xì)胞、組織、粘液和各種滲出的有機(jī)化合物將40-60%的光合固定碳(C)直接輸送到根部和相關(guān)微生物中。大氣中二氧化碳濃度的升高預(yù)計(jì)會(huì)增加根分泌物的數(shù)量，并改變根分泌物釋放到土壤中的成分。研究人員似乎還不太清楚改變輸入會(huì)在多大程度上導(dǎo)致原生(或“舊的”)有機(jī)碳的凈損失。因此需要存在一種更好地理解土壤中碳損失的潛在機(jī)制，這對(duì)于預(yù)測(cè)大型土壤碳儲(chǔ)量如何應(yīng)對(duì)全球變化做出反應(yīng)至關(guān)重要。本論文的研人員通過(guò)測(cè)試了根際碳礦化的加速(即啟動(dòng)效應(yīng))是否是由滲出物從保護(hù)性的礦物-有機(jī)結(jié)合中釋放碳的能力所促進(jìn)的。并提出了另一種方法可導(dǎo)致等量或更大的碳損失的機(jī)制。

Unisense微電極系統(tǒng)的應(yīng)用

克拉克型氧氣微傳感器(OX-100,Unisense)測(cè)量根際附近的O2濃度分布。氧氣微電極的尖端直徑為100um，相應(yīng)時(shí)間小于1s。氧氣微電極在測(cè)量前后分別在0.1M的NaOH中加入抗壞血酸鈉(0%O2飽和度)和空氣鼓泡水(100%O2飽和度)進(jìn)行線(xiàn)性校準(zhǔn)。氧氣微傳感器安裝在微操作器控制臺(tái)上(MM33-2)上，并連接到主機(jī)上，氧氣微電極插入離根際不同距離位置處（0.5、1、5和15mm）的氧濃度值。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果

研究表明土壤中增加根系分泌物溶液的投入可能會(huì)導(dǎo)致土壤中碳的凈損失，而這種刺激的微生物碳礦化作用(“啟動(dòng)”)通常有一種合理化假設(shè)理論，即滲出物提供了一個(gè)現(xiàn)成的原生土壤碳分解的生物可利用能量供應(yīng)(共代謝)。研究發(fā)現(xiàn)了一種常見(jiàn)的根分泌物草酸會(huì)促進(jìn)使有機(jī)化合物從與礦物的保護(hù)性聯(lián)系中釋放出來(lái)而造成的碳損失。通過(guò)加強(qiáng)微生物對(duì)以前的礦物保護(hù)化合物，這種間接機(jī)制會(huì)加速碳損失，不僅僅是簡(jiǎn)單地增加提供更有利的基材。

圖文解說(shuō)

圖1、圖中表示了根際土壤碳(“啟動(dòng)物”)的微生物礦化加速機(jī)制。圖a表示了減少滲出物的化合物(例如單糖)通過(guò)促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)和活動(dòng)共代謝，從而增加了碳礦化分解體群落的整體生理潛力。微生物對(duì)氮的需求增加或群落結(jié)構(gòu)的連續(xù)變化，也可能有助于礦化率的提高。圖b表示的是另一種機(jī)制，與礦物相關(guān)聯(lián)的大量的土壤碳無(wú)法與微生物連接。根分泌物可以作為配體(例如有機(jī)酸)，通過(guò)與保護(hù)性礦物相的絡(luò)合和溶解反應(yīng)，有效地釋放碳，從而促進(jìn)其對(duì)微生物的接近性，并通過(guò)微生物礦化加速其從系統(tǒng)中的損失。而微生物耗氧量可通過(guò)降低氧化還原電位、Eh、促進(jìn)SRO礦物還原性溶解。

圖2、根系分泌物對(duì)人工根際土壤的影響。圖a表示的是草酸添加引起的根際效應(yīng)照片與未添加的對(duì)照進(jìn)行比較。白色箭頭表示提供根系分泌物溶液所處的人工根的位置。圖b表示的是對(duì)于不同的根系分泌物溶液處理后，O2濃度作為離根際距離的函數(shù)圖。圖中星號(hào)的位置表示平均O2濃度明顯低于對(duì)照組。插圖顯示了每次根系分泌物溶液處理根際時(shí)對(duì)應(yīng)的特異性呼吸速率。

圖3、根系分泌物的性質(zhì)及其預(yù)測(cè)對(duì)微生物的碳利用效率的測(cè)試(CUE)和生化需氧量的影響

圖4、根系分泌物對(duì)土壤總碳和保護(hù)性礦物相的影響。圖a表示的是總土壤碳C的相對(duì)變化率。圖b表示的是鐵和鋁在金屬有機(jī)配合物(MOCs)和短程有序(SRO)相中的結(jié)合表現(xiàn)為離根距離的函數(shù)圖。處理效果計(jì)算為每一對(duì)應(yīng)的距離和對(duì)照樣品濃度之間的差異百分比。

圖5、根系分泌物溶液對(duì)孔隙水中金屬-有機(jī)絡(luò)合物的影響。圖a表示的是碳在孔隙水中的移動(dòng)與溶解的鐵濃度有關(guān)。圖b表示了從對(duì)照組和草酸處理中收集的鈣和鐵與溶解有機(jī)碳有關(guān)聯(lián)。所形成的圖是在各自的吸收邊緣能量之上和之下收集的兩幅圖像掃描的差異圖。圖c表示的是孔隙水中碳的K-edge NEXAFS譜。其中感興趣的離散區(qū)域的光譜用虛線(xiàn)表示，藍(lán)色線(xiàn)和陰影區(qū)域分別表示平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

總結(jié)

本論文主要討論了根系分泌物對(duì)土壤中的碳的保護(hù)作用，研究過(guò)程中使用了unisense氧氣微電極對(duì)根際周?chē)尤氩煌臐B入液（草酸、葡萄糖等）后對(duì)應(yīng)的氧濃度剖面分布進(jìn)行了測(cè)試，從而確定了根系分泌物對(duì)根際微區(qū)微生物呼吸速率的影響，獲得的氧濃度剖面表明了草酸的加入顯著降低了周?chē)寥牢⑸飳?duì)O2的利用的有效性，其影響的最高深度可達(dá)5mm，而葡萄糖和乙酸的添加量則局限在1.5 mm處。草酸處理中的土壤內(nèi)的微生物呼吸作用超過(guò)使用葡萄糖的效果。這也進(jìn)一步證明了根際碳礦化的加速(即啟動(dòng)效應(yīng))是由滲出物從保護(hù)性的礦物-有機(jī)結(jié)合中釋放碳的能力所促進(jìn)。并發(fā)現(xiàn)了一種由根、根相關(guān)的真菌和細(xì)菌產(chǎn)生的有機(jī)酸（草酸），具有較強(qiáng)的金屬絡(luò)合能力，對(duì)微生物的生物能利用有限。根際上述的相關(guān)實(shí)驗(yàn)結(jié)構(gòu)，研究人員發(fā)現(xiàn)一種常見(jiàn)的根分泌物草酸會(huì)促進(jìn)使有機(jī)化合物從與礦物的保護(hù)性聯(lián)系中釋放出來(lái)而造成的碳損失。而通過(guò)加強(qiáng)微生物與以前的礦物保護(hù)化合物，這種間接機(jī)制會(huì)加速碳損失的過(guò)程，該研究結(jié)果也為“啟動(dòng)”現(xiàn)象背后的生物-非生物耦合機(jī)制提供了一些見(jiàn)解，并挑戰(zhàn)了關(guān)于礦物質(zhì)相關(guān)的碳是受微生物保護(hù)的假設(shè)機(jī)制。從以上研究?jī)?nèi)容來(lái)看，unisense微電極剖面系統(tǒng)在根際相關(guān)的機(jī)制研究方面具有很好的應(yīng)用價(jià)值，為相關(guān)研究人員探索植物根際的相關(guān)領(lǐng)域研究提供了一種重要的技術(shù)支持。