土壤是物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)的場(chǎng)所，是生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的基礎(chǔ);且儲(chǔ)存有大量有機(jī)碳(SOC)，其動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)著大氣中CO_2的濃度。微生物代謝直接決定著土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，其過程受到土壤資源供應(yīng)的制約。然而，植被恢復(fù)和全球變化背景下土壤微生物代謝限制特征、機(jī)理及關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子仍不清楚。

本文通過野外采樣調(diào)查，研究了黃土高原不同植被恢復(fù)下的土壤微生物代謝限制特征，植被演替過程中微生物代謝限制動(dòng)態(tài)規(guī)律，典型植被下土壤微生物代謝限制空間格局及對(duì)降雨、氮(N)沉降等全球變化因子的響應(yīng)。并通過室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)，結(jié)合同位素示蹤和高通量測(cè)序技術(shù)，進(jìn)一步揭示了微生物代謝限制對(duì)土壤碳(C)循環(huán)的影響機(jī)制及微生物群落對(duì)養(yǎng)分限制的響應(yīng)過程。此外，通過理論推導(dǎo)和數(shù)據(jù)驗(yàn)證，提出了新的量化微生物代謝限制的酶計(jì)量學(xué)模型。

主要結(jié)果如下:

(1)發(fā)現(xiàn)了黃土高原不同植被恢復(fù)類型下，土壤微生物普遍受到C和磷(P)限制。自然草地中微生物群落受到最小的C和P限制，表明自然草地能為植物和微生物提供最佳養(yǎng)分環(huán)境。因此，黃土高原干旱半干旱區(qū)域的植被恢復(fù)應(yīng)以自然草地為主。

(2)闡明了干旱半干旱地區(qū)草地土壤中微生物代謝限制隨降雨梯度的空間變化規(guī)律。隨著年均降雨量(MAP)的增加(300-900 mm)，微生物C和P的限制逐漸減小。當(dāng)MAP大于700 mm時(shí)，微生物代謝由P限制轉(zhuǎn)變?yōu)镹限制;在MAP為700-900 mm時(shí)，微生物代謝限制最低。氣候因子(MAP、年均溫(MAT))、植物生物量和土壤性質(zhì)共同決定區(qū)域尺度微生物代謝限制空間模式，其中氣候因子影響最大。

(3)揭示了長期植被演替過程中微生物代謝限制動(dòng)態(tài)規(guī)律及影響機(jī)制。在整個(gè)演替過程中(0-150年)，微生物代謝受到土壤P的限制，而植物僅在演替后期(60-150年)受到土壤P限制，微生物群落在植被演替35年和130年分別有最低和最高的P限制。土壤水分是植被-微生物養(yǎng)分限制的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力。微生物通過獲取有機(jī)質(zhì)中的P而緩解其限制，但這一過程降低了其C的利用效率(CUE)，因此不利于土壤C固存。

(4)明確了在整個(gè)中國森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物均受到P的限制(緯度19至54°)，這與該區(qū)域植被P限制格局一致;而僅25%的樣點(diǎn)中微生物代謝受到C限制。微生物P限制與C限制空間模式相反;地理尺度上，暖溫帶地區(qū)(緯度34-39°)土壤微生物有最低的P限制和最高的C限制;土壤剖面上，O層(有機(jī)層)微生物有最低的P限制和最高的C限制。微生物P限制的地理格局主要受MAP、MAT和N沉降影響，而其垂直模式與SOC含量有關(guān)。SOC的分解是微生物緩解P限制的重要機(jī)制。此外，未來氣候變化均未顯著改變微生物代謝限制格局及大小，這表明森林生態(tài)系統(tǒng)中微生物代謝限制的持久性和土壤P限制對(duì)森林C匯的長期約束。

(5)基于不同C源和P梯度模擬實(shí)驗(yàn)，結(jié)合同位素示蹤技術(shù)，進(jìn)一步揭示了微生物代謝限制對(duì)土壤C周轉(zhuǎn)的調(diào)控機(jī)制;即，代謝限制通過影響微生物對(duì)C的分解速率(q CO_2表示)和對(duì)C的利用效率(CUE)最終調(diào)控土壤C的釋放。結(jié)果強(qiáng)調(diào)微生物代謝限制是驅(qū)動(dòng)土壤養(yǎng)分循環(huán)和資源再分配的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力。

(6)結(jié)合高通量測(cè)序技術(shù)，發(fā)現(xiàn)資源限制引起的代謝脅迫不利于微生物群落多樣性的維持。并且養(yǎng)分限制將導(dǎo)致微生物群落構(gòu)建過程從隨機(jī)性過程主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)榇_定性過程主導(dǎo)。此外，相比于細(xì)菌，真菌群落對(duì)養(yǎng)分限制更敏感;其關(guān)鍵物種、群落互作及群落構(gòu)建過程均顯著受到土壤養(yǎng)分限制影響。這些結(jié)果表明資源限制將通過影響微生物群落結(jié)構(gòu)及其構(gòu)建，從而調(diào)控微生物異養(yǎng)代謝過程。

(7)基于生態(tài)化學(xué)計(jì)量和生態(tài)代謝理論，我們構(gòu)建了新的酶計(jì)量學(xué)模型。通過對(duì)全球尺度不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物代謝限制的預(yù)測(cè)，所構(gòu)建的新模型展示出更高的精確度和敏感性。模型結(jié)果表明森林土壤微生物主要受P限制，草地土壤微生物主要受N限制，而農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中其限制特征取決于養(yǎng)分的輸入。這些新模型的構(gòu)建為高階生態(tài)現(xiàn)象的解釋和陸地C循環(huán)機(jī)理模型的發(fā)展提供了重要的理論基礎(chǔ)。