厭氧生物反應(yīng)器是應(yīng)用于污水處理的一種生物處理系統(tǒng)，而對厭氧顆粒的研究促進了污水處理技術(shù)的進一步發(fā)展。厭氧生物處理，因其運行費用低、能耗少且可產(chǎn)生沼氣生物質(zhì)能等優(yōu)點，得到了廣泛的研究與應(yīng)用。而厭氧顆粒污泥的發(fā)現(xiàn)又是污水處理技術(shù)發(fā)展過程中的一個里程碑，為了優(yōu)化厭氧反應(yīng)器的操作和設(shè)計，有必要建立理論上可信、實際應(yīng)用上可行的數(shù)學(xué)模型。厭氧反應(yīng)器中厭氧微生物可以集聚形成顆粒，而由于顆粒污泥具有良好的沉降性能，使得反應(yīng)器中可以滯留大量的微生物且具有較高的生物多樣性，從而提高了反應(yīng)器的處理能力和效率。能夠形成顆粒污泥并維持其穩(wěn)定是厭氧反應(yīng)器成功應(yīng)用于廢水處理的關(guān)鍵。下面詳細介紹厭氧生物反應(yīng)器之顆粒結(jié)構(gòu)模型種類。

顆粒結(jié)構(gòu)模型

在適宜的條件下，厭氧生物反應(yīng)器內(nèi)部的微生物能夠相互粘附在一起，并成長為顆粒，這種顆粒具有三維結(jié)構(gòu)。顆粒內(nèi)部的微生物組成及其分布對基質(zhì)的轉(zhuǎn)化起重要作用?；|(zhì)的轉(zhuǎn)化既受傳質(zhì)影響，也受功能菌的生物量和活性控制。許多作者已經(jīng)報道，決定顆粒結(jié)構(gòu)的主要因素是基質(zhì)的降解動力學(xué)而非顆粒形狀。微生物顆粒的微觀水動力學(xué)行為直接決定了其內(nèi)部的傳質(zhì)方式和反應(yīng)效率。Batstone等提出了一種生物顆粒結(jié)構(gòu)模型，它能預(yù)測二維的顆粒結(jié)構(gòu)。該模型以基質(zhì)的擴散和降解動力學(xué)為依據(jù)，能精確預(yù)測針對不同類型顆粒結(jié)構(gòu)的實驗結(jié)果，這就說明了生物顆粒的結(jié)構(gòu)主要是受基質(zhì)的動力學(xué)影響，而非顆粒形狀。Loosdrecht等認為一個二維的模型即可表示生物顆粒的三維結(jié)構(gòu)，Picioreanu等同樣支持以上觀點。因此，本文所提到的關(guān)于生物顆粒結(jié)構(gòu)的不同模型對二維和三維的生物顆粒均適用。

此外，微生物顆粒的形成過程、結(jié)構(gòu)特征和代謝特性均與系統(tǒng)內(nèi)的剪切力緊密相關(guān)。由于顆粒表面的基質(zhì)濃度存在梯度，在顆粒的生長過程中，對基質(zhì)的攝取總趨向于從低濃度到高濃度的趨勢，同時顆粒的成形過程也是趨向于由不規(guī)則的結(jié)構(gòu)到規(guī)則的結(jié)構(gòu)。但是由于存在剪切力，微生物顆粒的生長過程與由于一系列剪切力及水力沖刷作用導(dǎo)致顆粒破碎的過程之間存在動態(tài)平衡，使得微生物顆粒表面形成光滑、致密而穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，而微生物顆粒表面松散的部分和新生長出來的不夠穩(wěn)定的部分被及時地去除，從而使較早在顆粒內(nèi)部形成的表層變得更加致密。

同時，基于Imajo等提出的以下兩種假說：1）顆粒污泥是以原有接種的污泥為內(nèi)核繼續(xù)生長形成的；2）由于生物膜的老化以及在水力剪切力的作用下，部分生物膜脫落形成顆粒。Ni等在研究低氮負荷下失活的產(chǎn)甲烷菌與厭氧氨氧化菌（ANAMMOX）間的相互關(guān)系時認為：顆粒污泥的形成是隨著部分污泥或顆粒的破碎以及由于缺少基質(zhì)等原因而成為碎小的絮體，這些絮體在剪切力的作用下相互粘連形成顆粒。同時，有報道認為破碎的顆粒或絮體可以再度成為內(nèi)核而形成顆粒。

多層模型

MacLeod等和Guiot等為UASB反應(yīng)器處理碳水化合物的顆粒污泥提出了一種三層結(jié)構(gòu)模型：處于顆粒最內(nèi)層的是乙酸型產(chǎn)甲烷菌；產(chǎn)H2細菌和H2的利用細菌是中間層的主要菌群；外層主要分布一些混合的細菌，包括桿菌、球菌和絲狀菌。同時根據(jù)外層物質(zhì)傳輸、內(nèi)層擴散及基質(zhì)動力學(xué)理論，Canovas等提出了兩層結(jié)構(gòu)模型，假設(shè)在顆粒的外層形成了乙酸型膜，內(nèi)層形成產(chǎn)甲烷型膜。而在上述模型計算中未用到實際所測得乙酸量及產(chǎn)甲烷量這兩個參數(shù)，使得模型的模擬缺乏實際數(shù)據(jù)的支撐。同時Tartakovsky等將3種微生物菌群考慮在內(nèi)提出了多層模型，但其模擬值略偏離實驗值。Huang等提出了多層結(jié)構(gòu)模型，由實驗數(shù)據(jù)模擬得出，多層結(jié)構(gòu)優(yōu)于均勻結(jié)構(gòu)，幾乎不偏離實驗值。

UASB反應(yīng)器中顆粒的分層結(jié)構(gòu)在Ahring等和Lens等的著作中均采用免疫學(xué)和組織學(xué)的方法進行研究。Arcand等的動態(tài)模型也支持該結(jié)構(gòu)，對分層結(jié)構(gòu)的類似支持也可在Santegoeds等微電極報告中找到。Sekiguchi等和Tagawa等通過熒光原位雜交實驗也證實了該分層結(jié)構(gòu)。一個明顯的分層結(jié)構(gòu)可在產(chǎn)甲烷菌和硫酸鹽還原菌的顆粒中發(fā)現(xiàn)，在外層的50——100mm處主要分布硫酸鹽還原菌，里層主要是產(chǎn)甲烷菌。不像最初MacLeod等所提出的多層模型，較近的研究表明，UASB反應(yīng)器中的顆粒具有大的、隱秘的、非染色的中心，在這些中心中沒有任何古細菌和細菌存在的跡象。事實上，這些非染色的中心，可能是由于細菌代謝產(chǎn)生的非活性物質(zhì)和衰亡的菌體以及無機物質(zhì)積累的結(jié)果。

Schmidt和Ahring就發(fā)現(xiàn)了在厭氧生物顆粒中胞外產(chǎn)物（ECP）的重要性，他們總結(jié)了ECP在構(gòu)建顆?？臻g結(jié)構(gòu)和維持其穩(wěn)定性方面所起的重要作用，但對其在厭氧生物顆粒形成過程中的貢獻還不確定。大量的ECP對于形成活性顆粒并非總是有益，因為它會降低顆粒的孔隙率，從而增加了基質(zhì)的傳質(zhì)阻力，而過多的ECP甚至?xí)茐男躞w。

互養(yǎng)的微生物群體模型

根據(jù)互養(yǎng)的微生物群體模型，不同的微生物群體之間的互養(yǎng)關(guān)系對于有效分解復(fù)雜有機化合物非常必要。事實上，互養(yǎng)的微生物群體為中間代謝產(chǎn)物種間傳遞提供了在動力學(xué)和熱力學(xué)方面的條件，從而引發(fā)了高效的基質(zhì)轉(zhuǎn)化。協(xié)作的要求會驅(qū)使細菌形成顆粒，在顆粒內(nèi)不同的菌群相互協(xié)作，從而更容易存活。

在厭氧微生物降解有機物的復(fù)雜過程中包含著諸多種類的微生物，且上述微生物相互共生于整個系統(tǒng)中并以厭氧反應(yīng)的代謝產(chǎn)物及某些中間產(chǎn)物作為基質(zhì)。互養(yǎng)的微生物群體模型還認為，上述互養(yǎng)微生物群體生長所必需的物質(zhì)導(dǎo)致了微生物群體及最初顆粒的形成。厭氧顆粒實際上是在生物處理系統(tǒng)中經(jīng)一定的物理條件，由一系列的微生物個體相互聚集形成的相對穩(wěn)定、連續(xù)、多細胞的團聚體。同時，顆粒結(jié)構(gòu)體系中微生物間相互緊密的粘連，促進了代謝物質(zhì)的傳遞與交換。

在顆粒污泥的形成過程中，不同的微生物代謝過程中所參與的微生物菌群是不同的，上述不同菌群間微生物的互養(yǎng)關(guān)系對于顆粒化的形成也十分有利，因為在上述顆?；倪^程中所需的這些相互關(guān)聯(lián)的細胞及微生物聚集體能夠降低微生物代謝過程中所需的代謝能。為了保持較高的代謝效率，與顆?；嚓P(guān)的代謝細胞呈有序的結(jié)構(gòu)。

非層結(jié)構(gòu)模型

與多層模型相反，厭氧生物顆粒的非層結(jié)構(gòu)也有被報道。有證據(jù)表明，UASB反應(yīng)器中顆粒的分層結(jié)構(gòu)出現(xiàn)在以糖類為基質(zhì)時，而非層的顆粒結(jié)構(gòu)出現(xiàn)在以水解和酸化為基質(zhì)降解的限速步驟（如蛋白質(zhì)為基質(zhì)）時。這可能是因為與蛋白質(zhì)的降解相比，糖類的分解具有不同的初始步驟。糖類分解為小分子化合物要比隨后中間產(chǎn)物的降解快，而蛋白質(zhì)降解的起始步驟卻是限速步驟。通過熒光原位雜交實驗并結(jié)合共焦激光掃描顯微鏡，可發(fā)現(xiàn)以蛋白質(zhì)為基質(zhì)的顆粒是非層結(jié)構(gòu)的，其中，聯(lián)合甲烷鬃毛菌（Methanosaetaconcilii）分布較為隨機。但是，采用同樣的基質(zhì)，有時往往可形成不同的顆粒（即優(yōu)勢菌群不同）。

基于UASB中顆粒的顯微鏡檢驗，顆粒中微生物的分布主要取決于基質(zhì)降解熱力學(xué)和動力學(xué)特性。因此，不同的分解代謝途徑可能會導(dǎo)致不同的顆粒結(jié)構(gòu)。因廢水成分變化導(dǎo)致穩(wěn)定的顆粒污泥床發(fā)生自發(fā)和突發(fā)的沖失現(xiàn)象，是UASB反應(yīng)器運行過程中的一個常見問題。到目前為止，沒有一個關(guān)于顆粒結(jié)構(gòu)的模型能夠解釋該現(xiàn)象。如果存在一個相對獨立于廢水成分、但又能引發(fā)UASB反應(yīng)器中顆粒形成的因素，那么廢水水質(zhì)的變化將不會引起整個顆粒污泥床的破壞。因此，有理由相信肯定有一種與基質(zhì)成分相關(guān)的因素有助于顆粒污泥的形成，但迄今未見一種顆粒結(jié)構(gòu)模型考慮此問題。

顆粒群結(jié)構(gòu)

Gonzalez——Gil等研究了膨脹顆粒污泥床（EGSB）反應(yīng)器中厭氧顆粒的結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)在黑色的球形顆粒表面有許多發(fā)白的點。他們對顆粒進行十字分區(qū)，發(fā)現(xiàn)這些發(fā)白的點似乎是嵌在黑色球體中的白色群。通過高倍顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，那些白色的群主要由乙酸營養(yǎng)型產(chǎn)甲烷細菌Mathanosaetaspp.組成，而黑色的區(qū)域由互養(yǎng)的微生物群體和氫營養(yǎng)型的產(chǎn)甲烷細菌（如甲烷桿菌和甲烷螺旋菌）組成。利用16SrRNA探針對顆粒進行熒光原位雜交實驗，結(jié)果顯示70%的細菌屬古細菌域，30%屬真細菌域。作者對于微生物的群聚結(jié)構(gòu)比分層結(jié)構(gòu)具有優(yōu)勢的原因做出了合理的解釋。在黑色區(qū)域產(chǎn)生的乙酸通過隨機擴散向各個方向傳遞，并從四周滲入Methanosaeta菌群。因此，基質(zhì)耗盡的區(qū)域被包圍，從而允許每單元區(qū)域有更多的活性生物增長。

Batstone等研究了基質(zhì)降解動力學(xué)特性對顆粒中菌群結(jié)構(gòu)的影響。這些顆粒由包含溶解和顆粒的蛋白質(zhì)廢水培養(yǎng)，顆粒具有均一的結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)的主要成因可用生物顆粒模型解釋。他們認為，與其說是廢水中的蛋白質(zhì)，不如說是廢水中的顆粒和顆粒水解較慢導(dǎo)致了顆粒結(jié)構(gòu)的均一。因為固體的水解速度較慢，溶解性基質(zhì)的濃度非常低（低于Monod半飽和濃度），顆粒的生長速率也較低。

從以上信息可以得出，決定顆粒結(jié)構(gòu)（即顆粒內(nèi)部微生物群的組織形式）的主要因素有兩個：廢水中有機化合物的性質(zhì)和基質(zhì)降解的動力學(xué)特性。

顆粒中不同微生物種類的相對豐度是構(gòu)建生物顆粒模型的另一個重要因素，這主要取決于基質(zhì)的濃度。由于在同一個反應(yīng)器中存在基質(zhì)的濃度梯度，從而導(dǎo)致在同一反應(yīng)器的不同部位所獲得的顆粒微生物組成是不同的。因此，需要構(gòu)建考慮微生物結(jié)構(gòu)和成分的更穩(wěn)健的模型。這樣的生物顆粒模型能夠用于開發(fā)功能更多、可重現(xiàn)、精度較高的反應(yīng)器模型。