3討論

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其種類組成和生物量與環(huán)境因子密切相關(guān)，水體環(huán)境因子的改變直接影響著浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征。

在河流、水庫等水體中，浮游植物群落的種類組成和群落結(jié)構(gòu)的變化主要受水環(huán)境物理、化學(xué)和生物等環(huán)境因子的影響，如光照、水溫、水體營養(yǎng)狀況、酸堿度以及水文條件等。本研究為室內(nèi)培養(yǎng)，采取了恒溫、恒光照的培養(yǎng)方式，浮游植物生物量和群落組成主要受培養(yǎng)柱內(nèi)有無搖蚊幼蟲及其引起的化學(xué)因子變化的影響。

圖4對照組和搖蚊組C（DO）剖面變化

由試驗結(jié)果可知，搖蚊幼蟲的出現(xiàn)使浮游植物的生物量和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化。在試驗前期d0——d7.兩試驗組都經(jīng)歷了浮游植物生物量的短暫上升，這是因為試驗前期沉積物中的SRP大量向上覆水釋放（圖3），上覆水有充足的供浮游植物生長分裂所需的磷。而搖蚊組浮游植物生物量的增長在此階段明顯低于對照組，這可能是搖蚊幼蟲的擾動導(dǎo)致沉積物向上覆水釋放的磷減少所致。由圖3可以看出，搖蚊組沉積物一水界面SRP通量在前期明顯小于對照組。受搖蚊擾動影響，搖蚊組沉積物DO滲透深度和滲透量都明顯高于對照組（圖4），表明有大量的DO從上覆水進(jìn)入沉積物DO在沉積物環(huán)境中是重要的限制因子和最主要的電子受體，DO滲透深度和濃度的變化導(dǎo)致了沉積物氧化還原環(huán)境的變化。間隙水中大量的Fe（11）氧化所生成的水合鐵氧化物對SRP有良好的吸附作用，從而形成鐵結(jié)合態(tài)磷。這一過程被認(rèn)為是搖蚊幼蟲擾動使沉積物SRP減少的最重要的機(jī)制。隨著Fe（11）被氧化量的增加，更多的SRP被Fe（m）化合物所吸附，進(jìn)而導(dǎo)致上覆水浮游植物可利用磷減少，浮游植物生物量也隨之降低（圖1）。在d14時，沉積物一水界面SRP通量甚至變?yōu)樨?fù)值，表明這種作用達(dá)到頂峰，上覆水SRP開始匯入沉積物。而上覆水浮游植物生物量在下一次采樣時才降至最低點，表明SRP通量對浮游植物生物量的影響的滯后性，其原因可能在于浮游植物對磷的吸收體現(xiàn)為一個過程，先是磷吸附在浮游植物細(xì)胞的表面，再通過細(xì)胞膜運送至細(xì)胞內(nèi)部從而被利用。

當(dāng)環(huán)境變?yōu)檫€原條件時，被Fe（m）化合物所吸附的SRP又能再次釋放出來，為浮游植物所利用。培養(yǎng)試驗后期，南于部分搖蚊幼蟲羽化，搖蚊幼蟲擾動強(qiáng)度下降，而搖蚊組沉積物DO滲透量也隨著搖蚊幼蟲擾動的減弱而減少（圖4），與此同時，由沉積物間隙水進(jìn)入上覆水的SRP再次增加（圖3），相應(yīng)地浮游植物生物量也再次回升（圖1）。

在整個過程中，搖蚊幼蟲擾動對磷的釋放起到了一定的緩沖作用。搖蚊幼蟲的擾動使大量的上覆水SRP固定在沉積物中。減緩了浮游植物大量增長的趨勢。在搖蚊幼蟲擾動的強(qiáng)度減弱后，前期固定在沉積物中的SRP又釋放進(jìn)入上覆水，促進(jìn)上覆水浮游植物的生長。但是，因為后期能夠由沉積物進(jìn)入上覆水的SRP總量比前期少（圖3），浮游植物總量也低于前期（圖1）。這正是搖蚊幼蟲擾動減緩了沉積物中SRP向上覆水釋放的結(jié)果。

另外。搖蚊幼蟲擾動能使沉積物一水界面的總氧氣交換速率增加，這可能是搖蚊組上覆水浮游植物生物量大部分時期顯著低于對照組的另一重要原因首先，搖蚊幼蟲的呼吸作用消耗大量DO，使沉積物間隙水DO濃度降低：其次，通過搖蚊幼蟲構(gòu)筑的廊道和生物引灌作用，搖蚊幼蟲洞穴及周圍的物理化學(xué)性質(zhì)隨之改變，沉積物中好氧微生物的活性提高，有機(jī)質(zhì)礦化作用也得到增強(qiáng)，這都提高了沉積物DO的消耗。研究表明，搖蚊幼蟲的擾動加快了沉積物和上覆水的硝化過程，增加了沉積物中總細(xì)菌和氨氧化菌的豐度l2。大量浮游植物與環(huán)境因子相關(guān)分析的研究顯示，DO與浮游植物生物量呈顯著正相關(guān)。上覆水DO的大量減少將導(dǎo)致浮游植物生物量的顯著降低。除此之外，搖蚊幼蟲攝食浮游植物可能也是上覆水浮游植物減少的原因之一。

在搖蚊幼蟲擾動顯著改變浮游植物生物量的同時，浮游植物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生顯著變化。上覆水SRP因為搖蚊幼蟲的擾動大量減少時，藍(lán)藻大量減少，表明了磷濃度對藍(lán)藻生長的重要性，然而浮游植物的種間差異則導(dǎo)致了藻種應(yīng)對低磷濃度的不同表現(xiàn)。微囊藻對磷的親和性比較高，在磷限制的條件下也可能發(fā)生水華，而束絲藻發(fā)生水華需要的磷濃度要比微囊藻高，其原因可能在于在磷脅迫狀態(tài)下，藻類誘導(dǎo)產(chǎn)生堿性磷酸酶的溫度、pH、酶活性保持時間等特性有所不同，說明能夠產(chǎn)生堿性磷酸酶的浮游植物之間存在著種屬差異。共培養(yǎng)試驗也表明，磷匱乏情況下。束絲藻會受到比微囊藻更大的抑制E29。另外，微囊藻釋放的微囊藻毒素對束絲藻會產(chǎn)生溶藻效應(yīng)，導(dǎo)致束絲藻數(shù)量急劇下降。搖蚊幼蟲擾動導(dǎo)致硅藻百分濃度升高，其原因可能是硅藻較高的磷吸收速率和部分硅藻較小的細(xì)胞體積使其對低磷環(huán)境有更好的適應(yīng)性’。也有可能是因為搖蚊幼蟲的擾動增加了沉積物懸浮量，從而增加了上覆水中的硅元素含量，更有利于硅藻的生長。同時，沉積物再懸浮量的增加一定程度上抑制其他藻類的數(shù)量，如團(tuán)狀藍(lán)藻。鄧建明等在研究洪澤湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系時發(fā)現(xiàn)脆桿藻和羽紋藻等硅藻數(shù)量與懸浮物濃度呈顯著正相關(guān)。

上覆水SRP下降導(dǎo)致各種浮游植物數(shù)量普遍下降也表明磷作為浮游植物生長的限制因子，對浮游植物數(shù)量有決定性的作用。許海等的研究也表明，在低磷濃度下，無論氮磷比如何。浮游植物都受到營養(yǎng)鹽限制。浮游植物應(yīng)對低磷環(huán)境的各種策略能夠減輕低磷的不利影響，但是改變不了生物量整體下降的趨勢。

4結(jié)論

搖蚊幼蟲的擾動可將大量DO引入沉積物間隙水，使沉積物間隙水的DO滲透深度和滲透量都得到增加，并導(dǎo)致沉積物水界面SRP通量大量減少。同時，擾動也降低了上覆水DO濃度。上覆水SRP和DO濃度的降低直接導(dǎo)致了上覆水浮游植物生物量的降低，這也有利于在低磷環(huán)境中適應(yīng)性更好的物種形成優(yōu)勢。搖蚊幼蟲的擾動有利于抑制浮游植物大量生長。但在湖泊富營養(yǎng)環(huán)境下，由于條件復(fù)雜、影響因素較多，搖蚊幼蟲如何影響浮游植物還需更深入的研究。