摘要：為了探究底棲動物擾動對上覆水浮游植物的影響，在實(shí)驗(yàn)室設(shè)沉積物~水微系統(tǒng)，引入廣泛分布的紅裸須搖蚊幼蟲（Propsilocerus akamusi）和浮游植物，運(yùn)用微電極等技術(shù)方法監(jiān)測沉積物~水界面理化指標(biāo)。結(jié)果表明，搖蚊幼蟲的擾動降低了沉積物間隙水的溶解性有機(jī)磷（SRP）向上覆水的釋放通量，減少了上覆水的溶解氧（DO）濃度，導(dǎo)致上覆水浮游植物生物量降低和群落結(jié)構(gòu)向適應(yīng)低磷的物種組成改變。同時(shí)，搖蚊幼蟲擾動所引起的沉積物DO滲透量與沉積物~水界面SRP通量變化具有顯著相關(guān)性，浮游植物生物量和上一次沉積物~水界面SRP通量變化有顯著相關(guān)性，這些結(jié)果揭示了搖蚊幼蟲通過改變沉積物結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，進(jìn)而能夠抑制浮游植物的生長，有利于抑制水華現(xiàn)象的發(fā)生。

由于人們在經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)和生活過程中忽視了自然規(guī)律。大量和農(nóng)業(yè)和生活廢水排人湖泊，加劇了湖泊富營養(yǎng)化的進(jìn)程，嚴(yán)重危害了湖泊生態(tài)系統(tǒng)的健康與湖泊富營養(yǎng)化相伴的大面積水華的發(fā)生。致使湖泊生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞。淡水資源的可持續(xù)利用受到威脅。作為水華的主角，浮游植物受到科研人員的廣泛關(guān)注，科學(xué)認(rèn)識浮游植物的生理特性對理解水華的發(fā)生機(jī)制有重要意義。

在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，影響浮游植物生長的因素是多方面的。在已有的研究中探討較多的因素包括氮磷等化學(xué)因素、水溫和光照等環(huán)境因子、風(fēng)速等水動力學(xué)條件的影響。浮游植物作為生態(tài)系統(tǒng)中的一部分，生物種群相互影響和制約。針對生物因素對浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的影響的研究尚屬少數(shù)。一方面，不同屬種的浮游植物對化學(xué)因素和物理因素變化的響應(yīng)不盡相同。這與不同屬種浮游植物的自身特點(diǎn)有關(guān)，細(xì)胞體積、表面積與體積比的差別使得浮游植物最大生長速率、沉降速率、捕食壓力和速率不同；另一方面，底棲動物的生理活動能顯著改變沉積物冰界面的物理和化學(xué)性質(zhì)，但是有關(guān)上覆水浮游植物對這一擾動過程的響應(yīng)的討論還鮮有報(bào)道

本文通過室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)?zāi)M湖泊沉積物水界面微環(huán)境，通過構(gòu)造對比試驗(yàn)觀察浮游植物群落結(jié)構(gòu)在底棲動物擾動條件下的變化，探究富營養(yǎng)條件下浮游植物對底棲動物擾動的響應(yīng)機(jī)制。試驗(yàn)采用的底棲動物是在淡水湖泊中廣泛分布的紅裸須搖蚊幼蟲（Propsilocerusakamusi）。浮游植物則采用湖泊原位野生藻。

1材料與方法

1.1野外采樣與處理

本試驗(yàn)采樣點(diǎn)選在富營養(yǎng)化程度較高的陽澄西湖（31。2714N，120。4449”E）。于2015年6月25日利用重力采樣器（qb90mm——500mm）采集沉積物柱樣，同時(shí)收集原位上覆水，用于后續(xù)室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。

另用彼得森采樣器采集表層10am沉積物，過2mm篩，鏡檢挑選4齡期搖蚊幼蟲，將其置于有3cm厚沉積物的玻璃缸中好氧暫養(yǎng)。

1.2室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將所采集沉積物柱樣表層20cm按2am切分成lO層，將不同沉積物柱相同層位的分層樣品混勻。

過60目篩以去除其中的底棲生物和大顆粒物。最后將混勻、過篩后的各層沉積物按其原順序裝填到培養(yǎng)柱（l1cmx50cm）中。將所采集原位湖水用虹吸法小心引入上述培養(yǎng)柱中，使上覆水高度統(tǒng)一為20cm。將制得的1O根培養(yǎng)柱等量放入2個(gè)聚乙烯塑料桶中，恒溫25℃預(yù)培養(yǎng)20d至穩(wěn)定。

預(yù)培養(yǎng)結(jié)束后，挑選采集的4齡期搖蚊幼蟲6O條均分引入到一個(gè)桶的5根培養(yǎng)柱中，記為搖蚊組，搖蚊幼蟲投放1h后。將未鉆人沉積物的搖蚊幼蟲挑出，并以等量健康幼蟲替換。另外一個(gè)桶中的5根培養(yǎng)柱不做處理，記為對照組。整個(gè)試驗(yàn)過程模擬自然條件，培養(yǎng)條件控制溫度25℃。明暗交替各12h。試驗(yàn)期間。每天用蒸餾水及時(shí)補(bǔ)充蒸發(fā)損失的上覆水。

1.3樣品采集與分析

試驗(yàn)周期引入搖蚊幼蟲時(shí)記為d0，分別在d0、d7、d14、d21和d28共5個(gè)時(shí)段，分別測定搖蚊組和對照組沉積物一水界面溶解性有機(jī)磷（SRP）通量和DO濃度變化。同時(shí)采集搖蚊組和對照組上覆水樣品，用于分析浮游植物變化。樣品采集時(shí)，先用毛刷小心將培養(yǎng)柱柱壁上附著藻類刷掉，用虹吸管采集上覆水1L，加入25mL魯哥溶液固定，避光保存。

沉積物水界面SRP通量采用上覆水中SRP濃度隨時(shí)間變化的方法測定。用針筒注射器抽取沉積物一水界面上0.5em處上覆水1mL，過0.45 m醋酸纖維濾膜，用0.1mol／L鹽酸酸化至pH值小于2后立即分析。上覆水采樣間隔為1h。共采樣5次。

為減少光合作用的影響，采樣需在黑暗環(huán)境中進(jìn)行。

沉積物一水界面DO濃度利用丹麥unisense微電極測定系統(tǒng)進(jìn)行微尺度剖面分析，DO微電極尖端直徑100 m，探針剖面穿刺步長200Ixm。

上覆水浮游植物鑒定采用鏡檢法，種類鑒定參考文獻(xiàn)。將所采集的浮游植物樣品置于1L量筒，靜置48h。沉淀濃縮至30mL。充分混勻后，用移液槍準(zhǔn)確抽取0.1mL濃縮液至載玻片，將其置于光學(xué)顯微鏡下（10x40）觀察計(jì)數(shù)。計(jì)數(shù)方法采用行格法，保證計(jì)數(shù)細(xì)胞數(shù)在200個(gè)以上，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)2片，若2片計(jì)數(shù)差在±15％以內(nèi)，取其平均值；若兩次計(jì)數(shù)差在±15％以上，則計(jì)數(shù)第3片，取相近2片的平均值。

1.4數(shù)據(jù)分析與處理

沉積物冰界面SRP通量按照張雷等的方法

計(jì)算：

F=kV／A（1）

式中：F為SRP在沉積物水界面的通量，mg／(m2·h)；k為SRP濃度隨時(shí)間變化的線性回歸率，mg/(L·h)；V為上覆水體積。L；A為沉積物表面積，m 2。

浮游植物生物量參照Hillebrand等的研究成果，通過體積法計(jì)算，取幾何近似值。通常，可以將浮游植物的密度近似等于水的密度。故而浮游植物的質(zhì)量在數(shù)值上便與其體積一致。根據(jù)浮游植物細(xì)胞外形的不同，可以用圓球、圓柱、橢圓柱、圓臺等組合起來去擬合細(xì)胞體積，這種計(jì)算生物量的方法就叫作體積法。

本文中數(shù)據(jù)結(jié)果圖均采用origin8.0軟件繪制。

2結(jié)果

2.1浮游植物細(xì)胞數(shù)和生物量變化

在整個(gè)培養(yǎng)期，對照組和搖蚊組上覆水浮游植物細(xì)胞數(shù)變化范圍分別為36.71萬——61.34萬個(gè)／L和30.16萬一54.86萬個(gè)／L。對照組和搖蚊組上覆水浮游植物生物量變化范圍分別為0.98mg／L——1.42mg／L和0.77mg／L——1.38mg／L。在所有統(tǒng)計(jì)中。浮游植物細(xì)胞數(shù)和生物量在對照組和搖蚊組有相同的變化趨勢（圖1、圖2）。根據(jù)細(xì)胞數(shù)和生物量的變化，對照組可以劃分為兩個(gè)階段：上升期d0一d7和下降期d14一d28，生物量最高出現(xiàn)在d7時(shí)，最低出現(xiàn)在d28時(shí)。搖蚊組變化則可以分為3個(gè)階段：上升期dO—d7、下降期d14一d2l和回升期d28，生物量最高出現(xiàn)在d7時(shí)，最低出現(xiàn)在d21時(shí)。

圖1對照組和搖蚊組浮游植物生物量變化

2.2浮游植物種類組成的變化

所示。對照組在d7出現(xiàn)的種類最多，共檢出6門27屬47種浮游植物，組成情況詳見表1；在d28出現(xiàn)的種類最少，共檢出6門17屬34種，組成情況詳見表1。由圖2可知，對照組在試驗(yàn)各階段，各門類浮游植物占比雖有變化。但藍(lán)藻始終占有絕對優(yōu)勢。

在d0和d7時(shí)藍(lán)藻占比最高。達(dá)到了45.0％和40.9％，藍(lán)藻占比最低時(shí)在d28，為28。l％而搖蚊組，受搖蚊擾動的影響，試驗(yàn)過程中各門類浮游植物占比變化較大，優(yōu)勢群也不斷變化。在d0、d7和d28時(shí)藍(lán)藻為優(yōu)勢群，在d14和d21以硅藻為優(yōu)勢群，而藍(lán)藻和綠藻占比都下降明顯。為將優(yōu)勢種控制在一定數(shù)目。本試驗(yàn)以藻種細(xì)胞數(shù)占本次采樣所得藻細(xì)胞總數(shù)超過10％的藻種作為優(yōu)勢種，兩組各次采樣優(yōu)勢種變化見表1。

在兩組浮游植物生物量下降的同時(shí)，浮游植物種類也同時(shí)減少了，說明在磷大量減少的情況下。一些藻種數(shù)量急劇下降甚至消失以至于鏡檢不到雖然兩組培養(yǎng)過程中都經(jīng)歷了浮游植物數(shù)量的下降，但是不同藻種下降程度卻相差很大。數(shù)量下降最多的是搖蚊組的藍(lán)藻門（圖2），尤其是束絲藻屬，從最高2.2l萬個(gè)／L下降為最低0.27萬個(gè)／L。與此形成鮮明對比的是微囊藻屬，下降幅度并不大，從最高3.98萬個(gè)／L下降為最低3.15萬個(gè)／L。兩組浮游植物數(shù)量大幅下降階段，硅藻門數(shù)量下降也不明顯，這是浮游植物數(shù)量下降時(shí)硅藻占比上升的根本原

搖蚊組和對照組浮游植物種類組成變化如圖2。

表1對照組和搖蚊組浮游植物種類統(tǒng)計(jì)

2.3沉積物水界面SRP通量的變化

加入搖蚊幼蟲前。搖蚊組和對照組SRP在沉積物一水界面通量相近（圖3）。加入搖蚊幼蟲明顯改變了搖蚊組SRP在沉積物一水界面的通量整個(gè)培養(yǎng)過程中，對照組的SRP在沉積物一水界面通量一直下降，從0.156mr,／（m·h）（dO）下降到0.035mg／（m·h）（d28）。搖蚊組在培養(yǎng)前中期，SRP在沉積物一水界面通量比對照組下降更為明顯。從0.156mg／（in·h）（dO）下降到一0.061mg／（131·h）（d14），但在后期回升到0.067mg／（m·h）（d28）（圖3）。相關(guān)性分析顯示，上覆水浮游植物生物量與沉積物一水界面SRP通量相關(guān)性并不顯著，但是與上一次采樣的SRP通量具有顯著相關(guān)性，表明SRP通量對浮游植物的影響具有滯后性（表2）。

2.4沉積物DO的變化

在投入搖蚊幼蟲前，沉積物DO不存在顯著差異（圖4）。加入搖蚊幼蟲后，明顯增加了DO的滲透深度，滲透深度和范圍最強(qiáng)的時(shí)期出現(xiàn)在d21，在d28這種影響又有所減弱。

圖3對照組和搖蚊組沉積物一水界面SRP通量變化

同時(shí)，試驗(yàn)結(jié)果還顯示，上覆水DO濃度受搖蚊擾動影響也有部分下降（圖4）。相關(guān)性分析顯示，沉積物DO滲透量與沉積物一水界面的SRP通量具有顯著負(fù)相關(guān)性，表明由于搖蚊幼蟲的擾動引起的DO在沉積物中的滲透量越高，沉積物水界面的SRP通量越?。ū?）。