濕地植物根系作為地下部分重要組成，直接影響著濕地植物對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的有效吸收，尤其是淹水條件下根際微環(huán)境氧的供給。土壤淹水或過(guò)濕是濕地環(huán)境中常見(jiàn)的自然環(huán)境，在土壤淹水情況下，濕地植物根系完全被浸淹，根層土壤與大氣間氣體交換受到限制。對(duì)大多數(shù)濕地植物而言，根系缺氧是濕地淹水及過(guò)濕環(huán)境帶來(lái)的主要傷害之一。濕地植物適應(yīng)淹水脅迫的關(guān)鍵是如何有效維持根系的生理功能，有效利用環(huán)境中的氧氣以緩解由洪水引發(fā)的缺氧傷害，并保證水分和營(yíng)養(yǎng)的正常獲取。在淹水條件下，植物可通過(guò)調(diào)整根系形態(tài)和分布、根系構(gòu)型、增加根系直徑等將根系生長(zhǎng)到氧氣相對(duì)充足的土壤表層或形成不定根增強(qiáng)根系通氣功能。本論文研究了濕地水生植物Meionectes brownii在洪水期間如何產(chǎn)生不定根，以及研究這類(lèi)水生植物的不定根在被水淹沒(méi)狀態(tài)下是利用其根系實(shí)現(xiàn)光合作用的。

Unisense微電極系統(tǒng)的應(yīng)用

應(yīng)用了unisense氧氣微電極（OX-25）連接PA2000主機(jī)，用于測(cè)試水生植物Meionectes browni根系部分的氧濃度，同時(shí)應(yīng)用了氧微電極研究了被照亮的包含葉綠素的水生根在不同的光強(qiáng)度下發(fā)生光合作用下的O2的運(yùn)動(dòng)。具體測(cè)試方法是將水生植物完全浸在水中，放好有機(jī)玻璃支架（便于電極的插入），將要測(cè)量的水生根被淹沒(méi)在主水箱內(nèi)的兩個(gè)較小的有機(jī)玻璃箱內(nèi)，使用顯微鏡操作將尖端直徑為25um的帶有保護(hù)陰極的clark型氧氣微電極插入到含有水生植物的兩個(gè)有機(jī)玻璃箱內(nèi)接點(diǎn)處。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果

研究發(fā)現(xiàn)水生植物在水下能形成不定根莖，其中水生根能夠形成葉綠體并能產(chǎn)生內(nèi)源性碳和氧氣。本論文應(yīng)用研究了水生植物-M.Brownii葉片、根系、莖在水下光合成情況及二氧化碳的響應(yīng)曲線，應(yīng)用氧氣微電極和14CO2吸收實(shí)驗(yàn)確定了該水生植物的水生根系的氧氣輸入情況和光合作用的產(chǎn)物情況。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)水生植物M.Brownii的水生根的光合能力最大的優(yōu)勢(shì)就是相比于常規(guī)的沉積物根系，它只需少量的氧氣和碳水化合物的輸入以及光照即可進(jìn)行光合作用。并且該水生植物水生根系的水下光合速率與常規(guī)植物莖部的光合速率值相近，其凈光合速率（Pmax）達(dá)到0.38umolO2-2S-1。

圖1、水生植物Meionectes brownii(a)陸生形態(tài)下；(b)剛被淹沒(méi)的Meionectes brownii植物的狀態(tài)，可以看見(jiàn)有新的水生根生長(zhǎng)(白色箭頭所指)；(c)被浸泡幾個(gè)月的水生植物Meionectes brownii，從圖中可以看出該植物的一個(gè)根系（白色箭頭所指）出顯示了廣泛的水生植物根系生長(zhǎng)現(xiàn)象。

圖2、取自于水生植物Meionectes brownii，采用橫切手段的一段水生根系，其橫截面交界處的口徑為50-100毫米。其中圖a表示的是在明亮的光照下植物根系細(xì)胞組織分布情況，其中A區(qū)域表示的是皮層細(xì)胞；(B)區(qū)域表示的植物根系的內(nèi)皮層以內(nèi)的中軸部分；(C)區(qū)域表示的是通氣組織。圖b表達(dá)額是皮層細(xì)胞含有橢圓的綠色色素體(箭頭所指)，圖中顯示的熒光紅色區(qū)域是用紫外光激發(fā)產(chǎn)生的，圖中的白色長(zhǎng)條部分表示的長(zhǎng)度是50 um。

圖3、溶解性CO2(a-c)和光照(d-f)變化的影響下，切除器官的水生植物Meionectes brownii的水下凈光合作用情況分析(PN)。在整個(gè)表面積的基礎(chǔ)上(即葉片的兩邊)表示出速率，因此可以在其各器官之間進(jìn)行直接比較。例如二氧化碳響應(yīng)測(cè)量，光合成有效輻射(PAR)是430±7umol m-2s-1、測(cè)量溶解了500mmol m-3的二氧化碳光響應(yīng)。所有的測(cè)量都是在20C下進(jìn)行的。測(cè)量值擬合是基于希爾-維頓頓方程(a-c)上;r2=0.91-0.96)或雙曲正切方程(d-f;r2=0.97-0.99)。

圖4、水生植物Meionectes brownii的再生根系在照明(虛線)和陰影狀態(tài)下（非光合成；短劃線）以及在莖(實(shí)線)的內(nèi)部氧動(dòng)力學(xué)的例子示意圖；其中光照的水生植物是浸泡在鼓有空氣中的溶液中，并且溶液中含有脫氧的停滯的瓊脂，被照亮的和有陰影的根都被水淹沒(méi)了。一旦獲得穩(wěn)定狀態(tài)的讀數(shù)，水生植物的不定根就被切斷分離出來(lái)。下圖則給出了不同植物對(duì)O2的分壓(pO2)的重復(fù)測(cè)量方法。光照期間的光合有效輻射為(PAR)=350–400umol m-2s-1。

圖5，Meionectes brownii的水生根的幼芽被淹沒(méi)，在一個(gè)光照和一個(gè)有陰影狀態(tài)下，其(非光合成的)水生根和莖中pO2被監(jiān)測(cè)的情況。其中光照的水生植物是浸泡在鼓有空氣中的溶液中，水的根部被淹沒(méi)在含有脫氧的停滯的瓊脂的小容器內(nèi)。一旦達(dá)到穩(wěn)態(tài)讀數(shù)，水生植物的再生根部分就會(huì)從莖中分離出來(lái)，而pO2的反應(yīng)則被記錄下來(lái)。所記錄的值意味著對(duì)植物在19-23C下淹沒(méi)后測(cè)試的;并修正了可歸因于溫度改變導(dǎo)致的微電極信號(hào)漂移。光合作用輻射(PAR)是350-400 350–400umol m-2s-1。圖表中不同的上標(biāo)字母表示在P<0.05(整個(gè)矩陣的比較)上有顯著差異。

總結(jié)

根系是植物生長(zhǎng)中水分供應(yīng)的重要器官，其吸水能力強(qiáng)弱直接影響地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)根系還是植物器官中對(duì)水分變化最為敏感的部位。本論文研究首次展示了一種完整的光合作用途徑，該途徑能夠?qū)崿F(xiàn)濕地物種在水系中進(jìn)行氧的進(jìn)化和碳固定。研究發(fā)現(xiàn)水生植物M.brownii水生根系的生長(zhǎng)與洪水存在的一定響應(yīng)關(guān)系。研究過(guò)程中使用了unisense的氧微電極正確的測(cè)試了水生植物根系周?chē)难鯕鉂舛确植记闆r，通過(guò)對(duì)水生植物M.Brownii的水生根系周?chē)难鯕鉂舛冗M(jìn)行分析，從而了解到水生植物M.Brownii的水生根只需要少量的氧氣和碳水化合物的輸入即可進(jìn)行光合作用，而常規(guī)的沉積物生長(zhǎng)的根系則不具備此能力，這說(shuō)明微電極在研究濕地水生植物的根系生長(zhǎng)方面存在著非常好的應(yīng)用前景。