背景介紹:完全淹沒的植物依靠與周圍水的氣體交換，而被淹沒的沉積物通常在表層以下幾毫米處就缺氧，但其中的CO2含量卻很高。在白天沉水植物通過充滿氣體的通氣組織將幼苗產(chǎn)生的氧氣進行光合作用，從而維持地下組織的有氧呼吸。低潮有時會導致水量減少，如果在深海草叢中形成密集冠層的系統(tǒng)中夜間發(fā)生低潮，則除了沉積物中O2消耗外，大量呼吸性生物質(zhì)可能會消耗含有O2的水并導致海草根莖和根中的嚴重的缺氧相比之下，當白天出現(xiàn)低潮時，由于大量的光合作用生物量，溶解的O2可以增加，但是如果發(fā)生熱脅迫，太陽輻射可能會很快加熱淺水，導致凈光合作用（PN）降低。也增加了光呼吸，因為當二氧化碳耗盡而產(chǎn)生氧氣時，O2:CO2比率會增加。海草通常永久性地浸沒在海水中，而大量溶解有O2的水通?？梢苑乐顾械膰乐厝毖酢Ｔ诒菊撐难芯恐?，研究人員測量了兩種熱帶海草物種泰來藻和海菖蒲在田間位置占主導地位的內(nèi)部組織通氣，以及以潮汐和海浪為特征的熱帶淺潮海草草甸的關鍵環(huán)境變量。真實的晝夜溫度差和O2振幅。假設在夜間低潮會導致水體缺氧和組織缺氧，而在白天低潮時，即使熱脅迫導致葉片PN下降(而非光合組織RD增加)。在實驗室實驗中，測試了溫度如何影響兩個物種的葉片的PN和RD，從而使我們能夠比較它們的生理學。

實驗室中應用unisesne微呼吸系統(tǒng)測量了葉片段的水下凈光合作用(PN)和暗呼吸作用(RD)。首先將組織樣品在封閉的透明小瓶中，在溫和混合的條件下，在確定的培養(yǎng)基中孵育已知的時間，并在恒溫（適當?shù)那闆r下，在光源或黑暗中下保持恒溫。O2的釋放量（P N）或消耗量(RD)是通過使用unisense氧氣微電極測量瓶子內(nèi)葉片組織獲得的，從兩個物種的每一個中取了五片重復的葉子。從葉片中間三分之一處切出5(PN)至10(RD)mm長的葉段(投影面積約30-150 mm2)。根據(jù)Pedersen描述的光合有效輻射方法，在25-50℃、間隔5℃的條件下，使用25 ml的玻璃小瓶，以確保按照Pedersen等人的方法旋轉(zhuǎn)小瓶時進行混合。在兩個小瓶內(nèi)使用強度為760±76μmol光子m-2 s-1（平均值±SE，n=4），該設備是具有光合作用活性輻射裝置（PAR），這是由兩個水平放置的金屬鹵化物燈。孵化介質(zhì)為0.7μm過濾海水，鹽度為35‰，初始pO2接近空氣平衡，沒有葉段的小瓶用作空白。在已知孵育時間(90-150分鐘)后，使用unisense O2微型氧電極(OX-500，Unisense A/S，丹麥)連接到一個1通道皮安培表。通過O2動力學原位測量的O2的動態(tài)消耗，從而算出葉片在光輻射下對應的O2的釋放量（P N）或消耗量(RD)。

實驗結(jié)果

極端的大潮環(huán)境對礁灘上同時存在的兩種海草物種提出了挑戰(zhàn)。白天淺水的特點是高PO2，pH和溫度影響PN和R d。Pn下降是由于熱應力和CO 2可用性接近零，而R d在溫水增加。在夜間，通過對比，溶氧下降，從而導致在兩個拍攝基地T.hemprichii和E.acoroides缺氧小時低氧水平。研究證明了PN從前一天暴露于40°C到前一天的4小時，這兩個物種的R和R D都在夜間完全恢復，而45°C的熱應激導致組織永久受損。這兩種海草生長在曝氣海水中，但通常生長在低氧沉積物中，升高溫度和低氧是應激因素。這些海草“生活在邊緣地帶”，能夠忍受當前的diel O2和極端溫度，但如果溫度上升，這兩種海草在這個棲息地都可能受到威脅。

圖1、具有關鍵環(huán)境參數(shù)的一晝夜循環(huán)示例：沉積物上方10 cm處的水下光子通量密度（PFD）和環(huán)境水柱中的pH（a），三株復制植物的芽基旁邊的溫度（b），水柱pO2，溫度和深度10厘米以上的沉積物（c）和原位O2代動力學中的拍攝基地。泰來藻（1種植物）和海菖蒲屬（2種植物）。（d）在部署后不久，由于光電極被移動，血淋巴細胞的一個復制體丟失了。之所以選擇這個例子，是因為帶著含海水的O2進入潮汐的影響與日出后光合作用產(chǎn)生的O2明顯分離。

圖2、除主要環(huán)境參數(shù)的波動（水柱pO2）之外，兩種熱帶海草物種泰來藻和海菖蒲屬在明亮和黑暗以及嚴重組織缺氧或缺氧的持續(xù)時間下芽基的原位組織pO2，pH和溫度）在三個晝夜時期的現(xiàn)場情況下在西澳大利亞塔隆島的熱帶礁石上實測。

圖3、兩種熱帶海草物種Thalasia hemprichii和Enhalus acoroides的凈水下光合作用（P N；a，b），暗呼吸（R D；c，d）和估計晝夜間伐葉水平氧氣平衡（e，f）與溫度的關系。速率表示為單位投影表面積（a，c，e）和單位質(zhì)量（b，d，f）。高斯模型用于估計（a）和（b）中的最佳溫度（T opt）和最大光合作用(P max)對于每個溫度，O 2假設在12小時的光照和12小時的暗處與野外情況相似，則計算出平衡（圖1）。（a–d）中的值為平均值±SE（n=4-5）。

圖4、兩種熱帶海草物種，Thalassia hemprichii和海菖蒲屬水下凈光合（PN，a）和暗呼吸（R d，b）。將整株植物在35、40或45°C的光照下暴露4 h，然后在25°C的黑暗中恢復過夜，然后在12–18 h進行35°C的測量。不同的字母表示每種物種之間的顯著差異。

圖5、碳酸氫鹽的使用抑制作為無機碳的水下凈光合源（PN）的兩種熱帶海草物種，Thalassia hemprichii和海菖蒲屬，使用TRIS（50molm-3）添加至海水和pH調(diào)節(jié)至8.00，以防止酸化細胞壁空間和擴散邊界層的分布，與海水中的對照相比。使用了海水的“pH漂移實驗”作為碳酸氫鹽使用的診斷測試，這表明這兩種物種均能夠在35°C的溫度下利用碳酸氫鹽作為無機碳源。

結(jié)論與展望

本論文主要對兩個熱帶海草（Thalasia hemprichii和Enhalus acoroides）中測量內(nèi)部通氣進行了相關研究，研究發(fā)現(xiàn)它們會隨著極端潮汐和晝夜的溫度幅度的增長而增長。通過使用unisense微電極系統(tǒng)研究了溫度對葉片凈光合速率（PN）和暗呼吸速率（RD）的影響。淺水池白天低潮時pO2高(54 kPa)，pH(8.8)，溫度(38℃)。這是由于PN在33°C時最大，所以高溫和CO2降低會降低PN，而RD（Q 102.0-2.7的Q 10）高于33°C時（分別為0.45和0.33μmolO2 m-2 s-1）會增加。在夜間退潮時，O2下降，導致兩個物種的芽基缺氧，但流入的水中含有碳。暴露于40°C環(huán)境下4 h的海草的芽顯示P N和R D的恢復，而45°C則導致了葉片受損。這些研究結(jié)果突顯了這兩個物種對高溫的相似耐受性以及淺水池中海草的熱脅迫威脅，也說明了這些礁灘上的海草“生活在其生理耐受性的邊緣”。