結(jié)果

日輻射和環(huán)境因素

在研究期間（2007年6月20日至7月20日），海灣的每日大氣太陽輻照度范圍為3至33摩爾光子m-2 d-1（附錄2A）。根據(jù)估計(jì)的光衰減系數(shù)，EG1和EG2的鰻草冠層深度處的表面輻照度降低至約8-12%，富含生物量的大型藻類站點(diǎn)（AG）處的表面輻照度降低至約15-32%。淺層沉積物（泥草層底部）的輻照度為表面輻照度的5-8%（附錄2B），而在深層未植被沉積場地（UNV），只有1%的表面輻照度到達(dá)沉積物表面。相比之下，水溫和鹽度相對一致，分別在20至25°C和S=32.2至32.5之間。研究期間的平均風(fēng)速為1.27 m s-1。

鰻草和大型藻類生物量

在鰻草床EG1，估計(jì)地上鰻草生物量為805.3±138.6 g FW m-2。2007年6月，預(yù)計(jì)鰻草覆蓋面積和總生物量分別約為15960 m2和13濕噸（表1）。在eelgrass河床EG2，平均地上eelgrass生物量估計(jì)為975.0±158.8 g FW m-2，eelgrass覆蓋面積和總生物量估計(jì)分別約為52800 m2和51濕噸。

表1：2007年6月，兩個(gè)鵝草床的地上生物量、床面積和總生物量

在大型藻類植被現(xiàn)場（AG），沿潮下巖岸分布著11種大型藻類，其中2種為綠藻，3種為褐藻，6種為紅藻（表2）。其中，6個(gè)物種（Ulva australis、Gelidium amansii、Gracilaria textorii、Schizymenia dubyi、Chondria crasicaulis和Chondrus ocellatus）占大型藻類總生物量的91%，在4300 m2的大型藻類植被面積中約占2濕噸。一半以上的大型藻類生物量（64%）分布在淺海潮下帶區(qū)域（約2米深），81%的生物量分布在水深<4米的區(qū)域。在綠藻中，澳大利亞U.australis的個(gè)體生物量最高（平均83.12克FW m-2，范圍從0到627.47克FW m-2），占大型藻類總生物量的18%，主要分布在上海岸帶。其中兩種紅藻，克氏絲藻和短尾絲藻的生物量比其他物種高得多，克氏絲藻的生物量介于0到1320.69克FW m-2（平均190.59克FW m-2）之間，短尾絲藻的生物量介于0到1012.66克FW m-2（平均116.19克FW m-2）之間，分別占大型藻類總生物量的41%和25%（表2）。

表2：2007年6月潮下巖岸主要大型藻類種類及其平均生物量

植被（鰻草和大型藻類）和微生物群落（浮游植物和微生物墊）的生產(chǎn)力和呼吸

鰻草和大型藻類的光合作用各不相同，P-I曲線的光合參數(shù)清楚地確定了其特征（附錄3A-E）。具體而言，鰻草的最大光合速率（PB max）、光合效率（α）和飽和輻照度（Ek）分別為3.28±0.21 mg C g-1 FW h-1、0.008±0.000 mg C g-1 FW h-1/μmol光子m-2 s-1和241±46μmol光子m-2 s-1（表3）。對于大型藻類而言，澳大利亞紫蘇的PB最大值最高（8.31±0.87 mg C g-1 FW h-1），呼吸速率最高（Rd=0.46±0.04 mg C g-1 FW h-1）。五種紅藻（占大型藻類總生物量的78%）的PB最大值均較低，范圍為0.54至2.45 mg C g-1 FW h-1，比澳大利亞紅藻低70-93%。此外，觀察到的最高α值為澳大利亞U.australis（0.032±0.008 mg C g-1 FW h-1/μmol光子m-2 s-1），是其他大型藻類物種的2-10倍。其他紅藻的α和Rd較低，與綠藻和鰻草相當(dāng)，α的變化范圍為0.003至0.017，而Rd.Z.marina、C.crassicaulis和g.amansii的Ek較高，超過200μmol光子m-2 s-1。鰻草和大多數(shù)大型藻類都表現(xiàn)出光抑制的光合特性，除厚殼錦雞兒外，其光照強(qiáng)度大于飽和光照強(qiáng)度。光抑制程度因物種而異，在強(qiáng)光強(qiáng)度下，棉鈴蟲表現(xiàn)出最高的光抑制（總光合作用幾乎得到補(bǔ)償）。

表3：。根據(jù)P-I曲線擬合計(jì)算的每個(gè)物種或群落的光合參數(shù)（Platt et al.1980）：最大光合速率（PB max）、光合效率（α）、飽和輻照度（Ek）和暗呼吸（Rd）或群落呼吸（CR）

浮游植物的光合特性因植被類型的不同而明顯不同，但微生物群落的光合特性與生境類型的差異不顯著（附錄3H&I）。在鰻草層中觀察到浮游植物的面積PB max和α較高，鰻草層（EG1和EG2）的PB max和α平均比AG高93%，α平均高117%。三個(gè)棲息地浮游植物組合的Ek值范圍為111至141μmol光子m-2 s-1，這些值在植被類型之間沒有太大差異。微細(xì)胞底棲生物的面積PB max的光合參數(shù)在鰻草層最高（EG2，19.99±8.27 mg C m-2 h-1），在鰻草層外側(cè)最低（EG2 out，13.40±1.70 mg C m-2 h-1）。鰻草層中微細(xì)胞底棲動(dòng)物的α與深層沉積生境中的α相似（平均值為0.110 mg C m-2 h-1/μmol光子m-2 h-1），該值比鰻草層外的值（EG2 out）高44%。無論棲息地類型如何，微型底棲生物的Ek范圍為141至197μmol光子m-2 s-1。此外，包括在微型底棲生物和微生物呼吸中的沉積物呼吸，在棲息地類型之間沒有顯示出很大的差異，范圍為7.07-7.54 mg C m-2 h-1?？傊?，優(yōu)勢大型植物和微生物群落的光合作用和呼吸作用是評估群落和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量的重要因素。

社區(qū)/生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和NEE

植被群落的GCP較高，但高呼吸速率是植被系統(tǒng)高GCP的潛在抵消因子。具體而言，與微藻群落（浮游植物和微型底棲生物）相比，鰻草類和大型藻類群落表現(xiàn)出極高的NCP和GCP（圖2）。此外，在EG1和EG2中，鵝草床的GCP分別為6.51±0.67和5.70±0.62 g C m-2 d-1，鵝草的NCP分別占EG1和EG2 GCP的35%和10%。大型藻類植被（AG）的NCP占GCP的63%，GCP和NCP值分別為4.83和3.05 g C m-2 d-1。遠(yuǎn)洋浮游植物群落是一個(gè)凈自養(yǎng)系統(tǒng)（平均值為0.288 g C m-2 d-1），而無論群落類型如何，底棲微生物墊都顯示出凈異養(yǎng)群落（平均值為-0.156 g C m-2 d-1）。

圖2：。2007年6月20日至7月20日（31天），七個(gè)地點(diǎn)自養(yǎng)生物的平均每日凈群落生產(chǎn)量（NCP）（A）和每日總?cè)郝渖a(chǎn)量（GCP）（B）。每日凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量（NEP）和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量（GEP）通過沿自養(yǎng)生物組成的NCP和GCP積分計(jì)算。所有值均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

植被系統(tǒng)中GCP和NCP的高比率也導(dǎo)致NEP和GEP值較高（圖2）。根據(jù)NEP和P:R比率（GEP與生態(tài)系統(tǒng)呼吸，Re），所有研究地點(diǎn)均顯示凈自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，NEP為0.09-3.31 g C m-2 d-1，P:R比率為1.10-2.33（表4，圖2）。由于鰻草的生產(chǎn)力和生物量較高，因此，鰻草棲息地的GEP最高（EG1，7.06±0.68 g C m-2 d-1）。否則，在未植被覆蓋的巖石海岸（AG out，0.97±0.04 g C m-2 d-1）觀察到最低的GEP，其中僅考慮了浮游植物產(chǎn)量。銀的NEP最高（3.31±0.45 g C m-2 d-1），P:R比最高（2.33）。此外，與GEP相比，鵝草床的NEP（EG1和EG2中分別為2.26±0.67和0.73±0.63 g C m-2 d-1）降低了約78%，即使這些地點(diǎn)由于生態(tài)系統(tǒng)的高呼吸而顯示出最高的GCP。

表4：。每月生態(tài)系統(tǒng)總產(chǎn)量：每個(gè)研究地點(diǎn)的生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Re）比率（2007年6月20日至7月20日）

根據(jù)海水CO2交換測量（NEE）的結(jié)果，具有高GEP和密集eelgrass的eelgrass層（EG1和EG2）充當(dāng)CO2匯（EG1和EG2分別為-0.81±0.17和-0.45±0.09 mg C m-2 d-1）。此外，盡管NEP低于植被系統(tǒng)中的NEP（-0.34±0.07 mg C m-2 d-1），EG1 out仍充當(dāng)CO2匯。其他未種植場地（EG1外除外）作為CO2源，其結(jié)果范圍為0.20至2.32 mg C m-2 d-1（圖3）。否則，即使該系統(tǒng)以高產(chǎn)區(qū)（1.66±0.34 mg C m-2 d-1）為特征，銀也可作為大氣的CO2源。

圖3：。兩個(gè)鵝草床的凈生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量（NEP）（A）和總生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量（GEP）（B）與海氣界面CO2交換（凈生態(tài)系統(tǒng)交換，NEE）的比較(◆,EG1；●,EG2），大型藻床(▲,AG），淺層沉積區(qū)(◇,EG1輸出；○,EG2 out），深層沉積區(qū)(□),和深部巖石區(qū)域(△,2007年6月20日至7月20日（31天）。所有值均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

沿海碳循環(huán)的概念模型

沿海碳循環(huán)的概念圖，將生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和NEE沿著各種類型的亞生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行，如圖4所示，在局部方格范圍內(nèi)（約30 km2）。整個(gè)光洋灣系統(tǒng)通過GEP共吸收41.4噸無機(jī)碳，并通過Re向沿海水域釋放35.1噸CO2（圖4A）。具體而言，深部沉積區(qū)的GEP最高，為18.0噸C d-1。盡管鰻草床只占據(jù)了一小部分區(qū)域，但與深層沉積棲息地（13.3噸C d-1）相比，該系統(tǒng)占海灣局部箱型規(guī)模GEP的73%。大型藻類植被的GEP、NEP和Re最低（分別為0.6、0.3和0.2噸C d-1），可能是因?yàn)榇笮驮孱悧⒌卣紦?jù)了海灣面積的最小比例。在亞生態(tài)系統(tǒng)中，鵝草床的NEP最高（2.8噸C d-1）。因此，這個(gè)海灣系統(tǒng)大約有6噸碳，根據(jù)NEP可能被固定為有機(jī)物，部分光合有機(jī)碳可能被隔離到外海。此外，據(jù)NEE估計(jì)，約47千克CO2從海水排放到大氣中。

圖4：。光陽灣東北部沿海初級生產(chǎn)者驅(qū)動(dòng)的碳通量概念圖（30 km2）。2007年6月20日至7月20日（31天）期間，不同植被/非植被系統(tǒng)的每日生態(tài)系統(tǒng)總產(chǎn)量（GEP）和Re（A）、凈生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量（NEP）和凈生態(tài)系統(tǒng)交換（NEE）（B）的平均值。

討論

盡管許多研究試圖描述沿海碳循環(huán)，但量化植被沿海生態(tài)系統(tǒng)中的碳收支仍然存在局限性，還需要進(jìn)一步努力（Tokoro et al.2014）。例如，一些研究側(cè)重于基于氣體交換和NCP的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)中的生物代謝和碳質(zhì)量平衡方法（Bates et al.1998，Sarma 2003）。此外，通過比較河口系統(tǒng)的凈生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量和氣體交換，估算了碳通量（Pradeep Ram et al.2003）。然而，這些研究主要局限于僅考慮浮游植物和/或微型底棲生物的非植被地區(qū)。此外，一些研究側(cè)重于生物代謝，以估計(jì)營養(yǎng)海岸棲息地的碳平衡。因此，通過測量初級生產(chǎn)力，估算了以植被為主的棲息地的碳收支。然而，這些研究沒有考慮許多復(fù)雜的碳參數(shù)，例如與大氣的氣體交換（Frankignoule和Bouquegneau 1987，Kaldy et al.2002）。為了解決這些不足，我們進(jìn)行了調(diào)查，以建立沿海碳通量的概念箱模型，并關(guān)注基于生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)和各種類型植被和非植被系統(tǒng)中CO2氣體交換的碳質(zhì)量平衡。

沿海植被生態(tài)系統(tǒng)通常被描述為高產(chǎn)區(qū)，我們的生產(chǎn)/呼吸數(shù)據(jù)支持這一點(diǎn)。我們研究中的所有亞生態(tài)系統(tǒng)在性質(zhì)上都是自養(yǎng)的（即P:R比率>1）（表4），生產(chǎn)：呼吸比率與其他研究中發(fā)現(xiàn)的相當(dāng)（例如，海草床，1.19-1.50；非植被生境，0.03-34.3）（Duarte和Agusti 1998，Ziegler和Benner 1998）。雖然光陽灣在實(shí)驗(yàn)期間是一個(gè)生產(chǎn)力充足的環(huán)境，如P:R比率所示，但并非每個(gè)亞生態(tài)系統(tǒng)都能充當(dāng)大氣中的CO2匯。這并不奇怪，因?yàn)樵S多具有強(qiáng)烈生物地球化學(xué)活動(dòng)的沿海生態(tài)系統(tǒng)可以作為大氣的CO2源（Borges等人，2005年）。我們的NEE結(jié)果表明，根據(jù)現(xiàn)有植被的類型，植被茂盛的海灣可以同時(shí)作為CO2的匯和源（圖3）。具體而言，我們的兩個(gè)鰻草床充當(dāng)CO2匯，可能是因?yàn)轹牪莸母吖夂匣钚院徒跬暮Ｋ＿@些環(huán)境特征可能會(huì)導(dǎo)致表層海水中pCO2的減少，從而破壞鰻草床內(nèi)外的海水混合（Madsen et al.2001）。這些特征也發(fā)生在我們的非植被地區(qū)。具體而言，淺層沉積場地（EG out）的CO2交換速率適中；然而，高能巖石海岸（AG場地）和深海岸沉積場地（AG out和UNV）是大氣的CO2源。與鵝草床相反，由于水平和垂直湍流漩渦和混合，這些棲息地可能導(dǎo)致無機(jī)碳從棲息地遷移出去（Madsen et al.2001）。因此，即使大型藻類從周圍海水中吸收大量無機(jī)碳，這些棲息地海水中的pCO2可能不會(huì)減少。因此，NEE的特點(diǎn)是海岸環(huán)境的復(fù)雜特征，如海水運(yùn)動(dòng)和自養(yǎng)生物生產(chǎn)力減少的陸地有機(jī)物流入。

沿海生態(tài)系統(tǒng)中的NEP（中上層和底棲NCP的整合）是與向沿海系統(tǒng)以外區(qū)域輸出碳相關(guān)的一個(gè)關(guān)鍵因素（Duarte et al.2005），在碳封存方面尤為重要，因?yàn)榇罅枯敵龅奶伎梢赞D(zhuǎn)移到公海或埋在沉積物中。尤其是，沉水水生植被顯示出顯著的高生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量（Kaldy et al.2002）。因此，在調(diào)節(jié)碳循環(huán)方面，底棲自養(yǎng)生物的生產(chǎn)是沿海生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，它可以提高有機(jī)碳固存效率（Mcleod et al.2011）。用五種類型的海岸亞生態(tài)系統(tǒng)（鵝草層、大型藻類植被、淺層沉積、深層沉積和深層巖石）劃分的區(qū)域NEP代替，構(gòu)建了當(dāng)?shù)睾０断到y(tǒng)碳通量的概念圖（見圖4）。當(dāng)?shù)睾袪畋壤撸?0 km2；光洋灣東北部）的估計(jì)NEP值約為6.3噸C d-1，可表示為有機(jī)碳質(zhì)量平衡（圖4A）。特別是，植被棲息地（鰻草和大型藻類床）的NEP在整個(gè)研究場地（30 km2）中顯示出33%的GEP，盡管這些棲息地僅占總面積的12%。如果植被覆蓋的沿海生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生超負(fù)荷的光合作用有機(jī)碳，可能會(huì)導(dǎo)致碳固存率增加（Barrón等人，2003年）。有兩條重要途徑可以了解沿海海洋中固定有機(jī)碳的去向（Ver等人，1999年）。一部分出口碳將1）運(yùn)輸?shù)焦＃ㄈ芙夂?或顆粒有機(jī)碳），或2）埋在沉積物中。沉積物上層的有機(jī)碎屑可能影響營養(yǎng)物質(zhì)的氧化和循環(huán)（Giusti和Marsili Libelli 2005），并通過“大陸架泵機(jī)制”出口到邊緣海（Tsunogai et al.1999）。然而，我們的研究沒有通過這兩條途徑對植被海岸生態(tài)系統(tǒng)中的有機(jī)碳循環(huán)進(jìn)行量化，因此這些因素仍然是未來研究的主題，以澄清海岸有機(jī)碳循環(huán)。碳排放的另一個(gè)次要途徑是排放到大氣中。我們的NEE結(jié)果量化了排放到大氣中的CO2，并表明我們當(dāng)?shù)匮睾５貐^(qū)排放到大氣中的CO2約為47.4 kg d-1，約為NEP的200倍。與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)相比，這一水平很低，但大氣-海水界面的CO2氣體交換尚未就各種植被系統(tǒng)的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)進(jìn)行探索。

這項(xiàng)研究確實(shí)意義非凡，因?yàn)榭紤]了許多與海岸碳通量有關(guān)的可測量參數(shù)，如生物量、各種海岸自養(yǎng)生物的生產(chǎn)力以及與原位光剖面的CO2交換。然而，由于與調(diào)查相關(guān)的困難，本研究未反映時(shí)空因素。例如，為了了解植被海灣系統(tǒng)中的沿海碳通量，仍然需要澄清內(nèi)陸的碳輸入源以及植被現(xiàn)存作物和生產(chǎn)力的異質(zhì)性，但這些參數(shù)受到不同時(shí)空尺度的高度影響（Randerson et al.2002）。特別是，NEP的調(diào)節(jié)高度依賴于初級生產(chǎn)總值和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)，具有月度時(shí)間尺度和區(qū)域空間尺度的研究，但河流碳輸出的優(yōu)先級相對較低。雖然本研究在有限的時(shí)空尺度上進(jìn)行，但應(yīng)考慮河流碳輸入源，以在一定的時(shí)空尺度上完善植物灣系統(tǒng)內(nèi)的整體概念碳通量模型。此外，目標(biāo)研究區(qū)域的潮汐周期幅度較高，因此，由于光照強(qiáng)度和微藻豐度高度依賴于該因素，因此它對沿海自養(yǎng)生物的生產(chǎn)力有著至關(guān)重要的影響。我們不能將復(fù)雜的潮汐周期應(yīng)用于海岸碳循環(huán)的概念模型設(shè)計(jì)，這應(yīng)該通過未來的研究加以澄清。

總之，本研究提供了一個(gè)如何使用質(zhì)量平衡方法將復(fù)雜海岸植被系統(tǒng)中的碳通量估算與光合作用和CO2氣體交換測量相結(jié)合的示例。基于我們的結(jié)果，我們使用提出的模型對海灣生態(tài)系統(tǒng)中的碳通量進(jìn)行了短期量化。雖然我們的概念箱模型沒有考慮所有復(fù)雜的生物活動(dòng)和環(huán)境波動(dòng)，但它足以評估碳通量的短期和局部尺度估計(jì)。此外，我們提出了一個(gè)概念性的盒子模型，可應(yīng)用于其他植被系統(tǒng)，以估算沿海碳循環(huán)。為了實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)，需要考慮有關(guān)海水中碳化學(xué)的其他參數(shù)。其中包括溶解無機(jī)碳、顆粒/溶解有機(jī)碳的去向，以及長期和大空間尺度的水文參數(shù)和碳礦化。

確認(rèn)書

作者感謝Tae Seob Choi和Seung Gu Shin的現(xiàn)場協(xié)助和調(diào)查。這項(xiàng)工作得到了KIMST/MOF向KYK資助的“造成生態(tài)干擾和有害影響的海洋生物管理”項(xiàng)目的支持。