近年來，由于人們對氣候變化的認識不斷提高，對海洋碳通量的研究受到重視，但沿海生態(tài)系統(tǒng)仍然是這方面尚未開發(fā)的領域之一。在這項研究中，通過評估凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量和總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量（NEP和GEP）以及CO2交換率（凈生態(tài)系統(tǒng)交換量，NEE），研究了營養(yǎng)海岸生態(tài)系統(tǒng)中碳通量的動態(tài)。為了估算NEP和GEP，2007年6月20日至7月20日，在韓國光洋灣沿不同棲息地類型（鰻草和大型藻床、淺層和深層沉積以及深層巖石海岸）測量了群落產(chǎn)量和呼吸。植被區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量明顯高于其他生境類型。具體而言，鰻草床具有最高的每日GEP（6.97±0.02 g C m-2 d-1），具有大量生物量和較高的鰻草生產(chǎn)力，而外部大型藻類植被具有最低的GEP（0.97±0.04 g C m-2 d-1）。此外，大型藻類植被由于其最高的P:R比（2.33），顯示出最高的每日NEP（3.31±0.45 g C m-2 d-1）。此外，根據(jù)NEE數(shù)據(jù)，鵝草床通過空氣-海水界面充當CO2匯，碳匯率為0.63 mg C m-2 d-1?？偟膩碚f，我們發(fā)現(xiàn)植被系統(tǒng)（沼澤草和大型藻類床）的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)量極高，根據(jù)我們的碳通量箱模型概念圖，與非植被系統(tǒng)相比，植被系統(tǒng)所占面積相對較小。這些結果表明，植被生態(tài)系統(tǒng)通過沿海初級生產(chǎn)力對無機碳的捕獲效率顯著提高。

導言

海洋是全球最大的碳庫，共含有約38000億噸碳，約為大氣碳總量的60倍，約為陸地生物圈和土壤碳總量的10倍（Ciais等人，2013）。此外，地球碳庫的通量與海洋過程有關，主要與它們與陸地生態(tài)系統(tǒng)的聯(lián)系有關。在這些海洋學過程中，海洋初級生產(chǎn)者的有機碳固定和大氣-海洋界面的碳交換約占人為碳的50%（Sabine et al.2004）。因此，遠洋生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力占全球碳匯的很大比例，目前正在與陸地生態(tài)系統(tǒng)一起積極研究這一專題。相比之下，對沿海生態(tài)系統(tǒng)碳研究的關注較少，可能是因為它們只占總海洋面積的一小部分（約7%）（Borges et al.2005）。此外，陸地外來有機物質(zhì)的輸入和自養(yǎng)生物（如維管植物、大型藻類、浮游植物和微型底棲生物）的高密度增加了沿海生態(tài)系統(tǒng)的復雜性，而在公海通常只考慮浮游植物組合。因此，更難全面描述沿海生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)，如果我們要更好地理解這些循環(huán)，就需要更詳細地描述對這些循環(huán)重要的過程（Mcleod et al.2011）。

光合作用固定的碳可以通過幾種途徑，其中一種途徑是埋藏在沉積物下面。雖然由于初級生產(chǎn)力較高，沿海地區(qū)的碳a埋藏率較高，但大多數(shù)以自養(yǎng)生物為主的沿海生態(tài)系統(tǒng)（如河口、紅樹林和鹽沼）通常由于外來有機碳超載而成為大氣的凈CO2源（Chen和Borges，2009年，Mcleod等人，2011年）。事實上，由于光合作用和呼吸的不同來源、人為輸入的碳和養(yǎng)分以及植被組合的異質(zhì)性，河口和近岸生態(tài)系統(tǒng)的CO2排放范圍特別廣（Borges et al.2005，Laruelle et al.2010）。在這些系統(tǒng)中，水生植被的高生物量可能通過在光合作用期間將無機碳轉(zhuǎn)化為有機碳，在沿海碳固存中發(fā)揮關鍵作用（Mcleod et al.2011，F(xiàn)ourqurean et al.2012）。因此，這些棲息地通常被稱為“熱點”，因為它們的高碳固存率與快速初級生產(chǎn)相關。因此，植被海岸生態(tài)系統(tǒng)中的全球碳埋藏預算估計約為111 Tg C y-1，約占海洋中埋藏碳總量的一半（Duarte et al.2005），是海洋碳固存總量的重要組成部分。因此，了解自養(yǎng)碳固定率對于更好地估計沿海水域的凈碳通量至關重要。

在與海洋碳通量相關的重要因素海洋過程中，CO2氣體交換是與海洋生態(tài)系統(tǒng)碳通量相關的凈生態(tài)系統(tǒng)交換（NEE）參數(shù)（Lovett et al.2006）。NEE定義了單個生物體和種群，甚至整個群落的固定和呼吸CO2，對于理解沿海碳循環(huán)非常重要。因此，有必要基于大氣-海水界面碳通量參數(shù)的實際測量來研究沿海碳循環(huán)，以了解植被在沿海碳循環(huán)中的作用。

盡管碳質(zhì)量平衡很重要，但植被海岸生態(tài)系統(tǒng)中的碳質(zhì)量平衡很難解釋，因為構建適當?shù)奶寄Ｐ褪且豁椘D巨的工作（Ver等人，1999年）。相比之下，已經(jīng)為公海開發(fā)了許多碳循環(huán)的概念模型（Randerson等人，2002年，Lovett等人，2006年）。這些模型根據(jù)無機碳和有機碳轉(zhuǎn)化過程中涉及的幾個生物和化學參數(shù)來估算沿海碳循環(huán)。然而，在沿海地區(qū)通過光合作用合成的有機碳可以沉入底棲生物，在那里可以被掩埋或從沿海生態(tài)系統(tǒng)運輸?shù)浇Ｋ?。因此，可以通過測量與碳固存相關的組成部分來估算無機碳和有機碳的預算，例如生態(tài)系統(tǒng)凈產(chǎn)量（NEP）、外來碳輸入量、富碳物質(zhì)從海岸的運輸以及底棲生物的碳埋率（Duarte et al.2005）。

基于這些觀點，我們將重點放在高產(chǎn)沿海生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)（NEP和生態(tài)系統(tǒng)總產(chǎn)量[GEP]）和NEE上，以估算自養(yǎng)生物驅(qū)動的碳通量。在這項研究中，定量估計了韓國南部海岸光陽灣海岸生態(tài)系統(tǒng)中的GEP、NEP和NEE，其中存在三個底棲自養(yǎng)生物群落（鰻草、大型藻類和微型底棲生物）和一個浮游植物群落。具體而言，本研究的目的是1）通過各種自養(yǎng)生物的光合碳吸收和呼吸來估算GEP和NEP，2）估算亞生態(tài)系統(tǒng)類型（鰻草床、大型藻類床、未種植的淺層沉積物、深層沉積物和深層巖石棲息地）的NEE，（3）構建了當?shù)刂脖缓０渡鷳B(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同植被類型CO2通量的概念箱模型。

材料和方法

研究地點描述

光洋灣是一個淺層半封閉系統(tǒng)，位于朝鮮半島南部海岸，其水文受通過狹窄海峽（約4 km寬）與近海水域交換的控制（圖1）。該灣的最大潮差約為4 m。淺海岸地區(qū)（水深小于10 m）占整個光洋灣地區(qū)的50%以上，主要由淤泥和粘土組成的沉積物構成。盡管位于海灣西南角的哈東燃煤電廠和Yulchon工業(yè)綜合體也是碳、養(yǎng)分和污染物的潛在來源，但陸地外來碳和養(yǎng)分的主要來源還是來自Sumjin河（圖1）。光陽灣的自養(yǎng)群落由浮游植物、微型底棲生物、鰻草（Zostera marina L.）和幾種大型藻類組成，所有這些藻類在整個海灣中分布不均勻（Kim等人，1998年，Kim和Choi，2004年）。

圖1：。研究地點位于韓國南部海岸光洋灣。子系統(tǒng)通過自養(yǎng)生物的植被類型和群落組成進行區(qū)分，自養(yǎng)生物有植被：AG（大型藻類和浮游植物）和EG（鰻草、浮游植物和微型底棲生物），無植被：AG out（浮游植物）、EG out（浮游植物和微型底棲生物）和UNV（浮游植物和微型底棲生物）。

在本研究中，根據(jù)初級生產(chǎn)者的主要類型和基質(zhì)特征，將海灣生態(tài)系統(tǒng)分為五個棲息地。具體而言，這些是1）鰻草層（EG），2）大型藻類林（AG），3）深層沉積棲息地（UNV；>10 m），4）淺層沉積棲息地（EG out；≤10 m）和5）深巖礁（AG out）（圖1）。利用航拍照片（Daum©、Samah©、Goyang、Korea）的圖像分析和船上調(diào)查相結合的方法，估算了這五個棲息地在當?shù)叵湫伪壤撸?0 km2）內(nèi)的總面積。這些區(qū)域為1）鰻草層=1.9 km2，2）大型藻類林=1.6 km2，3）深層沉積棲息地=16.8 km2，4）淺層沉積棲息地=6.3 km2，以及5）深層巖礁=3.4 km2。隨后，選擇了兩個鰻草床（EG1和EG2），以估算鰻草、浮游植物和微型底棲生物的初級生產(chǎn)力。選擇一個大型藻類林分（AG）來確定每個大型藻類物種和浮游植物的空間分布，并估計其個體初級生產(chǎn)力。還選擇了四個非植被化地點、兩個淺層沉積棲息地（EG1-out和EG2-out）、一個深部沉積棲息地（UNV）和一個深部巖礁（AG-out），并估算了常駐自養(yǎng)生物的初級生產(chǎn)力。最后，我們根據(jù)2007年6月20日至7月20日期間對自養(yǎng)生物的生產(chǎn)力估計，開發(fā)了海灣碳通量的概念箱模型。

日輻射和環(huán)境因素

使用LI-COR水下光合有效輻射（標準桿數(shù)）傳感器（LI-192）在四個采樣點（EG1、EG2、AG和UNV）的底棲生物附近連續(xù)記錄下涌輻照度，該傳感器連接至數(shù)據(jù)記錄器（LI-1400；LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA），該記錄器在6月20日至21日的原位孵化實驗期間部署，并使用LI-COR傳感器在水面（空氣）上方標準桿數(shù)傳感器（LI-190）。然后使用比爾定律計算水柱內(nèi)標準桿數(shù)的衰減系數(shù)，以找到每個棲息地中自養(yǎng)生物可用的有效輻照度。在鰻草冠層（約1米深）測得的輻照度用于計算鰻草產(chǎn)量，在大型藻類植被最豐富的水域（約4米深）測得的輻照度用于計算大型藻類產(chǎn)量。在考慮光衰減系數(shù)的同時，使用空氣輻照度數(shù)據(jù)計算不同深度的浮游植物產(chǎn)量（Kim等人，2013a）。此外，還利用沉積物表面的輻照度剖面計算了微型底棲生物的生產(chǎn)力。

在海水采樣期間，測量了水溫、鹽度和風速，并將其用于估算遠洋生產(chǎn)力和與大氣的CO2氣體交換。具體而言，溫度和鹽度分別使用流浪漢吊墜式溫度記錄器（美國馬薩諸塞州伯恩市安思特計算機公司）和8410-a便攜式鹽度計（精度±0.003；英國漢普郡OSIL）進行測量。風速數(shù)據(jù)是從距離研究地點約14公里的氣象觀測中獲得的。

鰻草和大型藻類生物量

在13至15個樣方（0.063-m2）范圍內(nèi)估計鰻草枝密度，這些樣方由一名戴水肺潛水員隨意放置在每個鰻草床內(nèi)。使用每個樣方內(nèi)單個嫩枝重量的平均值估計這些樣品的鰻草地上生物量，使用DT-X數(shù)字回聲測深儀（美國華盛頓州西雅圖Biosonics Inc.）測定海灣內(nèi)鰻草床的總面積，并使用高頻傳感器（420 kHz單波束）收集數(shù)據(jù)。回聲測深儀數(shù)據(jù)顯示，鰻草在研究地點之間均勻分布（Kim等人，2008年）。此外，通過收集0.063平方米樣方內(nèi)的所有大型藻類來量化大型藻類物種的生物量，這些樣方沿垂直于AG現(xiàn)場海岸線的三條樣帶線以2米的間隔放置（n=18個樣方）。采集樣本后，測量濕重以估計單個物種的分布，并根據(jù)不同物種的總和確定樣本中大型藻類的生物量。然后，根據(jù)大型藻類林分的總面積以及每個物種的質(zhì)量和相對豐度，估算海灣大型藻類的總生物量。

鰻草和大型藻類的生產(chǎn)力和呼吸

為了估算個別鰻草和大型藻類的光合作用和呼吸速率，在晴朗的日子（2007年6月20日），在海灣東北部（EG1附近的海灘）進行了原位孵化實驗。一名戴水肺的潛水員從每個棲息地采集了三份鰻草（Zostera marina）和六種最常見的大型藻類的重復樣品（n=3），并將其放在不透明的桶中移到孵化點，以最大程度地減少光照。在手動去除附生生物后，選擇了鰻草芽的葉#3（從最年輕的葉開始計算）和大型藻類的完整葉狀體，在不同光照強度下進行原位培養(yǎng)，因為第三葉的光合作用最接近平均個體生產(chǎn)力（未公布數(shù)據(jù)）。具體而言，培養(yǎng)瓶（約280毫升的細胞培養(yǎng)瓶；康寧公司，美國紐約州康寧市）是通過向每個培養(yǎng)瓶中注入20μm過濾的海水（來自鰻草（EG-2）或大型藻類（AG）收集點）并向其接種10μCi的NaH14CO3來單獨制備的。然后將瓶子包裹在中性密度屏幕的各層中，以產(chǎn)生七種不同的透光強度（即0、13、17、30、43、67和100%的環(huán)境光）（Kim等人2013a），以構建P-i曲線。該系統(tǒng)在水中自然具有浮力，并保持在約10 cm的深度，從而確保穩(wěn)定的環(huán)境溫度，并允許波浪自然攪動瓶子，以減少邊界層的形成。該深度的光強度是使用帶有LI-192水下量子傳感器的LI-1400數(shù)據(jù)記錄器測量的。將每個樣品培養(yǎng)3小時，這足以測量氧氣的產(chǎn)生和消耗（未公布的數(shù)據(jù)），同時最大限度地減少瓶子效應，如營養(yǎng)耗盡和/或樣品活力的退化（Mateo等人，2001年）。在原位培養(yǎng)后，通過添加4%中性福爾馬林停止每個瓶子內(nèi)的光合活性。從每個瓶子中取出小塊14C標記的組織（約20 mg），并添加到單個閃爍小瓶（20 mL）中，以分析新合成的有機碳的放射性。在這里，首先用0.5 M NaOH和5%Triton X-100在黑暗中溶解植物組織，然后用H2O2氧化，添加10 mL硫酸面粉閃爍雞尾酒（Perkinlemer，Norwalk，CT，USA）。然后使用液體閃爍計數(shù)器測定每個樣品的放射性（Tri-Carb 2100 TR；Packard Instruments Co.，Meriden，CT，USA）（Gómez et al.2007）。隨后，使用Penhale（1977）推導的方程式計算每個樣品的碳吸收量。為了計算碳吸收率，采用海水碳化學分析的標準方法測定海水中的總溶解無機碳（CT）（Dickson et al.2007）。從這些短期孵化實驗中獲得的結果測量了總光合作用（Mateo等人，2001年）。暗呼吸（Rd）是在現(xiàn)場條件下，使用光學氧傳感器點測量氧氣消耗率，該點與Fibox 3（PreSens，GmbH，Regensburg，Germany）有光纖連接（Kim et al.2013b）。具體而言，呼吸通過在黑暗條件下孵育2小時后的耗氧量計算，在將氧氣轉(zhuǎn)換為碳單位時使用呼吸商1.0。

浮游植物的生產(chǎn)力和呼吸

為了估算浮游植物對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的貢獻，利用14C技術測定了鰻草層（EG1和EG2）和深巖礁（AG out）的浮游植物初級產(chǎn)量。海水樣品通過200μm網(wǎng)格過濾，以去除大型浮游動物和懸浮顆粒。然后將產(chǎn)生的水和浮游植物添加到孵化瓶（約80毫升的細胞培養(yǎng)瓶；康寧）中，像大型藻類和鰻草一樣，將其包裹在篩網(wǎng)層中。每個瓶子接種10μCi的NaH14CO3，然后在原地地表水中培養(yǎng)3小時。培養(yǎng)后，使用極低真空壓力（<50 mm Hg）通過玻璃膜過濾器過濾樣品（Whatman GF/F；英國白金漢郡GE Healthcare Ltd.）。在分析放射性之前，向每個過濾器中添加UltimaGold（Perkinlemer）閃爍雞尾酒（10 mL）。使用液體閃爍計數(shù)器測量合成顆粒碳的放射性。然后使用Strickland和Parsons（1972）推導的方程計算碳吸收。為了計算碳吸收率，采用海水碳化學分析的標準方法測定海水中的CT（Dickson等人，2007年）?？紤]到真光帶內(nèi)標準桿數(shù)的衰減系數(shù)，通過整合整個深度產(chǎn)量計算浮游植物的面積群落產(chǎn)量（Taylor 1999）。我們從文獻調(diào)查中考慮了水柱中的每日社區(qū)呼吸（CR），因為氧氣消耗率沒有使用氧氣計檢測，氧氣計與電化學和光學氧氣探針相連，約占每日總產(chǎn)量的73%（Williams 1998）。

底棲微生物墊的生產(chǎn)力和呼吸

為了估算軟沉積物中微型底棲生物的初級生產(chǎn)力和呼吸，從植被覆蓋的淺層沉積（EG2-in）、非植被覆蓋的淺層沉積（EG2-out）和非植被覆蓋的深層沉積（UNV）區(qū)域采集了沉積物樣品。在這項工作中，一名戴水肺的潛水員將透明的丙烯酸管（內(nèi)徑5 cm）插入約12 cm深的沉積物中，而不會干擾表層沉積物。然后將每個采樣點的五個完整沉積物巖芯快速移到實驗室（5小時內(nèi)），在溫度、鹽度和明暗循環(huán)（分別為23°C、S=32和12:12 LD循環(huán)）的模擬現(xiàn)場條件下進行保存。此外，樣品適應日光熒光燈（20μmol光子m-2 s-1）提供的低光照水平。通過使用克拉克型氧微電極（尖端直徑25μm；OX-25；Unisense，Aarhus，Denmark）獲得的垂直氧微文件測量光合作用產(chǎn)生的氧氣，并基于暴露于七種不同光照強度20分鐘后的每個氧微文件計算微生物墊的凈面積生產(chǎn)和呼吸，由鹵素照明器提供（KL 2500 LCD；德國美因茨肖特）（Kühl等人，1996年）?；贔ick的一維擴散方程第一定律，考慮沿鹽度和溫度的擴散系數(shù)，將凈群落產(chǎn)量（NCP）和呼吸（CR）計算為穿過擴散邊界層的向上和向下O2通量之和（J?rgensen和Revsbech 1985），使用光合（1.2）和呼吸商（1.0）將氧基NCP和CR轉(zhuǎn)換為碳基單位。

凈/總群落和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)

通過使用Platt等人（1980）的抑制模型擬合光響應曲線，估算了鰻草、大型藻類和微藻群落的光合參數(shù)（最大光合速率，PB max；光合效率，α；飽和輻照度，Ek）。這些參數(shù)的平均值和每小時輻照度剖面再次被替換到Platt等人（1980）的數(shù)學公式中，以計算社區(qū)生產(chǎn)力（附錄1）。還考慮了植被的面積生物量，以計算每日的面積群落產(chǎn)量。在鰻草冠層中心（1米深）和大型藻類物種主要分布的水域（3米深）獲得輻照度數(shù)據(jù)，以估計每個物種的產(chǎn)量。為了估算底棲微生物墊的群落產(chǎn)量，還對非植被和淺層沉積生境的深度<3 m以及深層沉積生境的深度>3 m進行了估算。利用不同深度和每個地點的輻照度數(shù)據(jù)，在24小時內(nèi)對這些數(shù)據(jù)進行匯總，得出每日群落產(chǎn)量（Kim et al.2013a）。此外，由自養(yǎng)生物驅(qū)動的NCP/總社區(qū)生產(chǎn)（GCP）的整體整合代表了NEP/GEP。

海水pCO2和NEE的測定（CO2交換）

為了確定海水中的碳化學，中午左右從每個地點采集了表層海水樣本。將樣品快速轉(zhuǎn)移到500 mL Pyrex瓶中，不引入氣泡，然后立即用100μL飽和HgCl2中毒（Dickson等人，2007年）。在VINDTA系統(tǒng)（德國基爾馬里安達）中，在實驗室使用庫侖滴定法和電位滴定法測定總溶解無機碳（CT）濃度和總堿度（AT）。每天對照已知CT和AT值的海水參考材料檢查CT和AT測量的準確性和精密度（由美國加利福尼亞州圣地亞哥斯克里普斯海洋學研究所A.Dickson認證）。CT的測量精度約為±2μmol kg-1，AT的測量精度約為±1.5μmol kg-1。海水分壓（pCO2）值是根據(jù)測量的CT和AT值，使用Mehrbach等人（1973）的碳酸離解常數(shù)計算得出的。這組熱力學常數(shù)已證明與實驗室（Lee et al.1996，Millero et al.2006）和現(xiàn)場（Lee et al.2000，Millero et al.2002）對海洋溫度和鹽度范圍內(nèi)碳參數(shù)的測量結果最為一致。使用CO2交換=k×s×（pCO2空氣-pCO2海水）的方程計算海氣界面的CO2交換，其中k是氣體傳輸速度（cm h-1），s是CO2在海水中的溶解度，pCO2空氣和pCO2海水是空氣和海水之間CO2分壓的差（Weiss 1974）。空氣中的CO2分壓由濟州島Kosan的年平均值確定（386 ppmv）。氣體傳輸速度計算為k=0.31×U102×（Sc/660）-0.5，其中U10是10 m高度處的風速（m s-1），Sc是給定溫度和水密度下評估的施密特數(shù)【Sc=2073.1-125.62（溫度）+3.6276×（溫度）2-0.043219×（溫度）（J?hne等人，1987年，Wanninkhof 1992年）。