結(jié)果

表1總結(jié)了物理和生物現(xiàn)場(chǎng)參數(shù)。氧電極試驗(yàn)期間，不同地點(diǎn)的Chl-a生物量不同。奧布萊恩灣（OBB）的海冰、底棲和浮游植物chl-a分別約為布朗灣（BB）的50、65和3倍。凱西碼頭（CW）的底棲和浮游植物chl-a生物量幾乎是奧布萊恩灣的3倍。在三個(gè)取樣生態(tài)系統(tǒng)組成部分中，底棲chl-a生物量通常最高（CW=186±146，OBB=71.5±63.3，BB=1.10±0.55 mg chl-a m-2）（表1）。在實(shí)驗(yàn)期間，海冰和底棲生物的冰下水溫保持在-1.9℃左右，而冰爆發(fā)后水溫上升到-1.7℃。在BB和OBB處，冰的厚度約為1.4 m，而在CW處，冰在取樣期之前已經(jīng)融化。

表1場(chǎng)地特征總結(jié)

2004年12月2日至30日期間，通過海冰和沉積物DBL測(cè)量獲得了氧氣剖面圖。圖3給出了冰下和沉積物剖面的示例。BB處海冰下方和沉積物上方的峰值光照水平分別為39和4.6 lmol光子m-2 s-1（圖4b）。在OBB條件下，冰下光強(qiáng)度在約86 lmol光子m-2 s-1處達(dá)到峰值，在沉積物上方19.4 lmol光子m-2 s-1處達(dá)到峰值（圖4e）。CW現(xiàn)場(chǎng)記錄的最高海底光照水平為191 lmol光子m-2 s-1（圖4g）。冰下的光照水平大約是BB海底光照水平的八倍，OBB海底光照水平的四倍。

圖4 12月2日布朗灣（BB）、12月10日a、b奧布萊恩灣（OB）、12月30日c、d和凱西碼頭（CW）的日產(chǎn)量（mmol O2 m-2 h-1）和輻照度（lmol光子m-2 s-1）

在OBB（最大0.95 mmol O2 m-2 h-1，最小0.00216 mmol O2 m-2 h-1，圖4c）下冰下凈氧輸出通常高于BB（最大0.406 mmol O2 m-2 h-1，最小0.00792 mmol O2 m-1 h-2，圖4a）。最大底棲生物凈氧輸出量為0.350 mmol O2 m-2 h-1，最小值為OBB處0.0446 mmol O2 m-2 h-1的凈流入量（圖4c）。BB的底棲生物凈氧流入量在（-）0.0385 mmol O2 m-2 h-1和（-）0.390 mmol O2 m-2 h-1之間變化。在CW時(shí)，底棲生物的凈氧輸出量最大為6.08 mmol O2 m-2 h-1，最小為1.51 mmol O2 m-2 h-1（圖4e）。與有冰時(shí)（BB和OBB）相比，無冰時(shí)（CW）底棲生物的日生產(chǎn)力顯著增加。

BB和OBB海冰藻類的“碳當(dāng)量”同化數(shù)分別為最大值0.15和3.77 mg C（mg chl-a）-1h-1，最小值分別為0.0043和0.73 mg C（mg chl-a）-1h-1。OBB、BB和CW的最大和最小同化率分別為1.53、-1.08、0.38 mg C（mg chl-a）-1h-1和-5.19、-7.08、-0.09 mg C（mg chl-a）-1h-1。

不同生態(tài)系統(tǒng)組成部分的最大量子產(chǎn)率因地點(diǎn)而異（表2）。在BB，海冰藻類的Fv/Fm最高（0.668），其次是浮游植物（0.586）和底棲生物（0.543）。在OBB，底棲生物的值最高（0.587），其次是浮游植物（0.546）和海冰藻類（0.485）。BB海冰、底棲生物和浮游植物的Fv/Fm之間存在顯著差異（P.05，n=5）。在OBB下，底棲生物的Fv/Fm與海冰藻類和浮游植物都有顯著差異（P.05，n=5），但后者之間沒有顯著差異。在CW時(shí)，底棲生物和浮游植物的Fv/Fm也有顯著差異（P.05，n=5）。最大相對(duì)電子傳輸率（rETRmax）在32–64之間（表2）。在布朗灣，冰藻、底棲生物和浮游植物的RETR最大值沒有顯著差異（P

P一地區(qū)記錄的值基本一致。雖然Fv/Fm、Ek、a和rETRmax（冰層破裂前）具有可比性，但在2003年的研究中（McMinn等人，2004年），冰層破裂后的rETRmax相當(dāng)高。然而，由于無法進(jìn)行分類比較，因此無法確定原因。

沒有對(duì)浮游植物產(chǎn)量進(jìn)行定量評(píng)估。相反，通過使用PAM RLCs測(cè)量相對(duì)電子傳輸（rETR）來估計(jì)相對(duì)產(chǎn)量。這就可以直接比較底棲、海冰和遠(yuǎn)洋微藻的生產(chǎn)力。通過比較兩種不同方法在OBB產(chǎn)生的海冰藻類和底棲藻類的比例，驗(yàn)證了使用這種方法的有效性。采用DBL法，海冰產(chǎn)量與底棲藻類產(chǎn)量之比為2.71；使用PAM法，該比率為2.43。由于底棲生物的氧氣輸出仍然為負(fù)值，因此無法比較BB處的比率。然而，這兩種方法測(cè)量的光合參數(shù)并不相同。DBL法測(cè)量群落凈生產(chǎn)力，而PAM法測(cè)量總光合作用，因此不包括呼吸損失。由于呼吸造成的產(chǎn)量損失比例在較低的光照水平下會(huì)更大，所以在OBB用PAM方法估算的略低比例是一致的，并表明PAM方法對(duì)至少底棲微藻和海冰藻類成分的相對(duì)貢獻(xiàn)提供了一個(gè)現(xiàn)實(shí)的估計(jì)，并且可能，從廣義上講，浮游植物也是如此。

微藻的產(chǎn)生與生物量、輻照度和光合生理有關(guān)。生物量和輻照度通常在幾個(gè)數(shù)量級(jí)上變化，而生理因素，如光合作用的最大量子產(chǎn)量、量子效率、光合商等，在更小的范圍內(nèi)變化。因此，光照和生物量差異對(duì)初級(jí)生產(chǎn)測(cè)量的影響比生理差異大得多。此外，由于生物量是生產(chǎn)力測(cè)量中最可變的參數(shù)，它有時(shí)被用作生產(chǎn)力的代表。然而，如果在凱西這樣做，有時(shí)會(huì)導(dǎo)致對(duì)三種微藻成分的相對(duì)貢獻(xiàn)的誤解。例如，在BB中，浮游植物的生物量最大，其次是海冰藻類和底棲藻類，但由于冰中的輻照度較高，這種成分對(duì)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)最大。在另外兩個(gè)地點(diǎn)，各成分之間的生物量差異要大得多，生物量最大的成分貢獻(xiàn)最大。

直接比較不同群落的RETR通常是不合適的，因?yàn)椴煌奈⒃迦郝淇赡芫哂胁煌姆诸惤M成，具有不同的色素補(bǔ)體。微藻類群的PSII吸收橫截面積也不同，PSII中產(chǎn)生的電子（與熒光成比例）和氧氣合成之間的比率也不同，這兩種情況也隨適應(yīng)狀態(tài)而變化（Flameling和Kromkamp，1998年）。然而，在南極沿海環(huán)境中，群落往往緊密耦合，在春季，所有群落都以硅藻為主，通常由同一物種控制（McMinn et al.2000b，2005）。因此，當(dāng)在破冰前（即OBB和BB處，但不是CW處）進(jìn)行生產(chǎn)力測(cè)量時(shí)，融化的海冰可能為底棲微藻和浮游植物提供了相當(dāng)大比例的微藻細(xì)胞。雖然當(dāng)時(shí)沒有進(jìn)行物種鑒定，但早期的研究表明，海冰衍生微藻對(duì)底棲微藻生物量有重要貢獻(xiàn)（McMinn等人2004；Cunningham和McMinn 2004），但對(duì)浮游植物的貢獻(xiàn)較?。∕cMinn和Hodgson 1993；McMinn 1996；McMinn等人2000a，b）。在北海道北部的一項(xiàng)研究中，McMinn等人（2005年）估計(jì)了海冰藻類、浮游植物和底棲微藻的相對(duì)貢獻(xiàn)，方法是在每個(gè)光合成分的最大環(huán)境環(huán)境輻照度下，將chl-a生物量和rETR的乘積相加。他們發(fā)現(xiàn)，盡管沉積物中的微藻生物量最大，但海冰微藻對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)最大（54.3%）。Horner和Schrader（1982）在春季用14C法在被冰雪覆蓋的波弗特海進(jìn)行了類似的研究，發(fā)現(xiàn)*65%的初級(jí)生產(chǎn)力來自海冰，*35%來自水柱，只有一小部分來自底棲生物。

2004年12月，凱西地區(qū)三種光合成分的貢獻(xiàn)因地點(diǎn)和冰況而異（表2）。當(dāng)冰存在時(shí)，冰藻占總數(shù)的57.1%至64.6%。當(dāng)沒有冰時(shí)，底棲生物的貢獻(xiàn)變得越來越重要，高達(dá)89.8%。在光照有限的環(huán)境中，如海冰下，這些結(jié)果是可以預(yù)測(cè)的。穿透南極快速冰到底層水柱的光的數(shù)量取決于冰的厚度、積雪和內(nèi)部生物量。在春季，冰下的最大輻照度從0.5 lmol光子m-2 s-1（McMinn等人，1999年）到55 lmol光子m-2 s-1（McMinn等人，2000a）不等。盡管大多數(shù)海冰藻類群落表現(xiàn)出極端的暗適應(yīng)（Arrigo 2003），但它們通常在一天中的大部分時(shí)間都保持光照受限（Trenerry等人，2002）。然而，一旦冰層破裂，光照限制就會(huì)降低，有強(qiáng)有力的證據(jù)表明，浮游植物在春末和夏季會(huì)變得營(yíng)養(yǎng)有限（McMinn等人，1995年，2000年b）。另一方面，底棲微藻群落在接受較少光照的情況下，不太可能受到營(yíng)養(yǎng)限制，因?yàn)樗鼈兩L(zhǎng)較慢，并且與沉積物表面的再礦化微生物群落密切相關(guān)（Dalsgaard 2003，Blackburn et al.1996，Glud et al.1998）。雖然南極底棲微藻營(yíng)養(yǎng)狀況的時(shí)間趨勢(shì)尚未確定，但有理由認(rèn)為它們的功能與其他地方的此類群落類似。Horner和Schrader（1982）首次估算了浮游植物、海冰藻類和底棲植物對(duì)極地地區(qū)總初級(jí)生產(chǎn)力的相對(duì)貢獻(xiàn)。他們的研究表明，在春季和初夏，海冰藻類占總數(shù)的三分之二。最近，對(duì)東格陵蘭島揚(yáng)桑德的碳循環(huán)進(jìn)行了全面檢查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，盡管春季海冰產(chǎn)量非常重要，占初級(jí)生產(chǎn)力總量的三分之一，但一年多以來，海冰產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率不到1%。在南極，浮冰中海冰對(duì)年初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)估計(jì)為25-30%（Legendre等人，1992年；Arrigo和Thomas，2004年），而在冰蓋延伸時(shí)間較長(zhǎng)的快速冰中，海冰對(duì)年初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)可能更大（表3）。

表3海冰藻類、浮游植物和底棲藻類初級(jí)生產(chǎn)力的相對(duì)比例

氣候變化可能會(huì)改變南極沿海海洋初級(jí)生產(chǎn)力不同組成部分的未來發(fā)展和重要性（Arrigo和Thomas，2004年）。隨著海冰融化和分解的提前，冰藻產(chǎn)量可能會(huì)減少。冰的早期消失可能會(huì)導(dǎo)致早春的浮游植物水華，但由于這些沿海水華在仲夏之前已經(jīng)變得營(yíng)養(yǎng)有限（McMinn et al.1995，2000），它們的早期發(fā)展也可能導(dǎo)致更早的死亡。目前，最大限度的底棲微藻發(fā)育可能發(fā)生在冰爆發(fā)后底部光線增加，以及水華減少導(dǎo)致水透明度增加之后。由于這些群落能夠從沉積物中獲得再礦化的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它們不太可能受到營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的限制，因此可能會(huì)更早地發(fā)育并持續(xù)更長(zhǎng)時(shí)間。因此，在未來的南極沿海環(huán)境中，冰形成較晚、融化較早，底棲微藻初級(jí)產(chǎn)量可能會(huì)成為凈產(chǎn)量的一個(gè)更大組成部分。我們的研究初步嘗試量化海冰和底棲生物產(chǎn)生的程度，并估算這些成分和浮游植物的相對(duì)貢獻(xiàn)。這些數(shù)據(jù)將為評(píng)估未來的環(huán)境變化提供有用的快照。

綜上所述，南極沿海初級(jí)生產(chǎn)力來源于海冰藻類、浮游植物和底棲微藻，在短期內(nèi)，這些群落的生產(chǎn)力很高。海冰的存在控制著大部分初級(jí)生產(chǎn)的發(fā)生。當(dāng)冰存在時(shí)，大約55–65%的產(chǎn)量發(fā)生在海冰中，剩余部分在沉積物和水柱之間分配。當(dāng)冰消失后，底棲生物可以貢獻(xiàn)高達(dá)90%的產(chǎn)量。

致謝

我們感謝ARC和AAS對(duì)Andrew McMinn和Peter Ralph的財(cái)務(wù)支持，以及澳大利亞南極分部的后勤支持。